1. BEVEZETÉS

 

1. 1. A tudomány evolúciója

 

Ha egy pillantást vetünk a természettudomány fejlődéstörténetére, azt látjuk, hogy a technika fejlődésével létrejövő új eszközök rendkívüli módon felgyorsíthatják egy-egy tudományterület előrehaladását azáltal, hogy a vizsgálódás elől korábban elzárt területeket nyitnak meg a kutatók előtt, vagy olyan új módszereket tesznek lehetővé, melyek révén az ismeretek megszerzése, vagy az elméletek kipróbálása jelentősen felgyorsítható. Ilyen tudománytörténeti jelentőségű eszköznek bizonyult pl. a biológia esetében a mikroszkóp, a csillagászatban a teleszkóp, vagy a fizikában a részecskegyorsítók megalkotása, és ebbe az előkelő társaságba kell sorolnunk a számítógépet is, melynek jelentősége nem korlátozható egy vagy néhány tudományterületre, hiszen jelenléte a természettudomány egészére gyakorol(t) rendkívüli hatást. Így van ez a tudománynak azokon a területein is, amelyek komplex adaptív rendszerek vizsgálatával foglalkoznak, olyan jelenségekkel, melyekben a rendszer nagy számú, de önmagában viszonylag egyszerű elemből és azok kölcsönhatásaiból áll össze, amely új tulajdonságokkal rendelkező, önálló egészként viselkedik, adaptálódik a környezet változásaihoz és olyan "emergens" tulajdonságokat mutat, melyek nem vezethetők le alkotórészeinek tulajdonságaiból (BERTALANFFY 1968; MATURANA & VARELA 1972). Talán nem túlzás azt állítani, hogy ezeknek a rendszereknek a vizsgálatát és elemzését a számítástechnika fejlődése tette igazán lehetővé (MITCHELL 1993). A biológiai rendszerek szinte kivétel nélkül eleget tesznek a fenti meghatározásnak (CSÁNYI 1988; 1994), az élő szervezet alapegységének tekintett sejttől kezdve az immunrendszerig (EDELMAN 1992), az emberi intelligenciától (MATURANA 1970; VARELA, THOMPSON & ROSCH 1991; EDELMAN 1992; STEELS 1995) a bioszféráig (LOVELOCK 1987; SAGAN 1990), és azon túl az emberi társadalomig (LUHMANN 1985; CSÁNYI 1988). Ezért nem csodálkozhatunk azon, hogy a számítógépek elterjedésével a biológia tudományának több ágán is új hajtások sarjadtak, melyek az adott tudományterület által tanulmányozott biológiai rendszerek számítógépes modellezését tűzték ki célul. E rendszerek bizonyos vonatkozásainak vizsgálata a tudományos kutatás "tradícionális" eszközeivel gyakran túl bonyolult, vagy megoldhatatlan lenne, ilyen esetekben a számítógépes modellezés újabb esélyt jelenthet a jelenségek jobb megértése felé. Az utóbbi években megfigyelhető tendencia azt mutatja, hogy a számítógépes szimuláció egyre inkább felzárkózni látszik a kutatói arzenál hagyományos fegyverei, a matematikai elméletek és a kísérletező módszerek mellé (MITCHELL 1993).

 

A komplex adaptív rendszerek kutatásának elmúlt 50 évét tekintve négy egymást átfedő korszakot különíthetünk el, melyek határkövét egy-egy új elmélet megjelenése, majd a kutatók szemléletmódjára gyakorolt egyre nagyobb befolyása jelzi. Az ötvenes-hatvanas évek a kibernetika jegyében telnek, majd a hetvenes évek közepétől fokozatosan a káosz-elmélet és a nemlineáris dinamika válik a kutatások irányvonalának meghatározójává. A következő évtized a neuronhálózatok elméletének kidolgozását és egyre szélesebb körű alkalmazását hozza magával, mely ma is dinamikus fejlődést mutat, majd részben ennek utódaként alakul ki a nyolcvanas évek második felében a "mesterséges élet" és az "autonóm ágensek" vizsgálata (GUTOWITZ 1995). Ebben a fejlődési tendenciában két dolog nyilvánul meg : egyrészt azt látjuk, hogy a biológia és a számítástudomány között fennálló kapcsolat nem egyirányú., hiszen nem csak a biológiai kutatások hasznosítják a számítástechnikában rejlő lehetőségeket, hanem az utóbbira is egyre növekvő befolyást gyakorolnak a biológiai rendszerek megismerése során elért eredmények. Gondoljunk a mára már jelentős karriert befutott mesterséges neuronhálózatokra és alkalmazásaira, a párhuzamos működési elvű számítógépekre (HILLIS 1987; 1988), vagy a genetikai algoritmusok és az evolúciós programozás egyre kiterjedtebb használatára (DAVIS 1991). Másrészt az is megfigyelhető, hogy a számítógép ma már nem csak eszköze a komplex adaptív rendszerek kutatásának, hanem egyre inkább egy olyan új közeggé válik, amely e rendszerek bizonyos fajtái számára "élettérként" szolgál (RAY 1991; 1993; GUTOWITZ 1995; FRANKLIN & GRAESSER 1996; FRANKLIN 1997).

 

1. 2. "A zen meg az élet teremtésének művészete"

 

A biológia és a számítástechnika szimbiózisának egyik újabb keletű eredménye a "Mesterséges Élet" (Artificial Life, A-Life) néven ismertté vált irányzat, mely felhasználva a genetikai algoritmusok és a mesterséges neuronhálózatok kutatása terén elért eredményeket újabb eszközt kínál a biológiai rendszerek és folyamatok modellezéséhez. Ez az eszköztár hasznos lehet az elméleti biológia számára, mivel megfelelően alkalmazva képes megragadni és vizsgálni az élő rendszerek komplexitását. Megfelelő modell formájában a vizsgált rendszer sokkal könnyebben manipulálható, reprodukálható, és precízen kontrollált kísérletek tárgya lehet olyan esetekben is, amelyek természetes viszonyok között nem mindig valósíthatóak meg (TAYLOR & JEFFERSON 1994; GUTOWITZ 1995). Azonban egyes kritikusok arra is rámutatnak, hogy az "A-Life" módszertanilag még kevéssé kidolgozott, eredményeiből gyakran eltúlzott következtetéseket vonnak le, és azt is szem előtt kell tartanunk, hogy a vizsgálatok nagyobb részét - a módszer jellegéből adódóan - inkább számítástechnikai, mint biológiai előképzettségű kutatók végzik (MILLER 1995). Tovább bonyolítja a helyzet megítélését, hogy e tudományterület művelőinek motivációja sem egységes. Sober a Mesterséges Élet kutatásának "gyenge" és "erős" irányzatát különbözteti meg (SOBER 1992). Előbbihez azokat a programokat sorolja, melyek célja a valódi élő rendszerek modellezése és vizsgálata, utóbbihoz pedig azokat, melyeket alkotóik bizonyos tekintetben maguk is "élőnek" tekintenek, és céljuk nem elsősorban a természetben létező biológiai rendszerek modellezése, hanem "alternatív életformák" létrehozása (RAY 1991; 1993; 1994). Megfelelő kritikai keretek között ez utóbbi irányzat is hasznos eszköz lehet, többek közt az élet mibenlétének filozófiai vizsgálatához, és utat nyithat a "szintetikus biológia" kialakulása felé (RAY 1993; GUTOWITZ 1995), mely az élő rendszereknek eddig egyedül lehetséges analitikus megközelítését termékeny módon egészítheti ki. Vannak azonban olyanok, akik inkább "a jövő kibernetikus öko-vallását" szeretnék látni benne, ezért nagyon fontos, hogy a számítástechnika által elérhetővé tett lehetőségek megfelelő elméleti felkészültséggel párosuljanak (MILLER 1995). Miller szerint elsősorban a "gyenge" irányzatnak van jó esélye arra, hogy a kutatási módszerek kiforrása után az elméleti biológia hasznos és elismert részévé váljon. Kritikus hangvételű cikkében felsorol néhány olyan területet, amelyeken leginkább eredményes lehet az "A-Life". Ezek között található egyebek mellett a viselkedés, a megismerés és az idegrendszer evolúciójának kérdése, melyek túlságosan bonyolultak ahhoz, hogy a hagyományos eszközökkel igazán eredményesen tudjuk vizsgálni őket. Nagyon keveset tudunk a viselkedés idegrendszeri hátterének evolúciójáról, hiszen a neuroetológia és az összehasonlító pszichológia az idegrendszer és a kognitív folyamatok evolúciójának csak a jelenlegi állapotát tudja vizsgálni, és a fosszíliák ebben a tekintetben meglehetősen kevés támpontot adnak (STEELS 1995). Az "A-Life" rendszerek az idegrendszer evolúcióját képesek lehetnek modellezni az egyedeknek egymással és a környezettel való kölcsönhatásának vonatkozásában, ami segíthet abban, hogy jobban megértsük az idegrendszer, viselkedés és az intelligencia együttes fejlődését (MILLER 1995).

 

2. CÉLKITŰZÉS

 

 

2. 1. Háttér

 

Az adaptív viselkedés számítógépes modellezése ma "divatos" kutatási területnek számít. Köszönhető ez annak, hogy a biológiából származó alapelvek figyelembe vétele és alkalmazása egyre inkább teret hódít a számítógépes programozás területén, ami olyan eszközök kifejlesztését eredményezte, melyek az idegrendszer felépítési és működési elveit (mesterséges neuronhálózatok), valamint a biológiai evolúció mechanizmusait (genetikai algoritmusok) alkalmazzák. Kézenfekvőnek látszik a lehetőség, hogy ezt az eszköztárat számos egyéb alkalmazása mellett az idegrendszer működésének jobb megértéséhez is felhasználjuk. Ennek egyik lehetősége, hogy az idegrendszer modelljét a működésének eredményeként létrejövő viselkedéssel együtt vizsgáljuk, ami lehetővé teszi annak megfigyelését, hogy a modellezett idegrendszer megváltozása hogyan befolyásolja a viselkedés adaptív voltát. A mesterséges neuronhálózatokat az idegrendszer és az adaptív viselkedés kapcsolatának modellezésére felhasználó komputációs neuroetológia látványos eredményeket mutat fel elsősorban a rovarok és az egyszerű gerincesek viselkedésének szimulációja területén.

 

2. 2. Problémafelvetés

 

Azok a lehetőségek azonban, amelyeket a neuronhálózatoknak a genetikai algoritmusokkal való összekapcsolása az idegrendszer és a viselkedés evolúciójának modellezése számára biztosít, ma még jórészt kiaknázatlanok. Az evolúciós modellek nagy része ma sokkal inkább mérnöki, mint biológiai motivációt tükröz : az alapvető szempont nem a modell biológiai hitelessége, hanem egy meghatározott célú "autonóm robot" létrehozása, amely a biológiából származó alapelveket csupán eszközként használja. A publikációk egy részénél azonban nem is dönthető el egyértelműen, hogy azokat alkotóik biológiai rendszerek modelljének tekintik, vagy sem. A modellek többségére jellemző a túlzott egyszerűség, a neuronhálózat és a viselkedési válaszokat produkáló lény tekintetében egyaránt, ami a biológiai szempontú értékelhetőséget megkérdőjelezi. A fent említett neuroetológiai modellekkel szemben az evolúciós modellek ma még sokkal kevésbé tekinthetők kidolgozottnak.

 

2. 3. Motiváció

 

A mesterséges neuronhálózatoknak a genetikai algoritmusokkal történő összekapcsolása véleményünk szerint megfelelő eszköz lehet az idegrendszer és az adaptív viselkedés kapcsolatának evolúciós szempontú modellezéséhez. Ehhez a jelenleg publikált modellek módszerei, eredményei és az azokból leszűrhető tanulságok jó kiindulási alapot nyújtanak, melyek felhasználásával tovább léphetünk egy olyan modell kidolgozása felé, amely már hangsúlyozottan biológiai rendszerek modellje kíván lenni.

 

2. 4. A cél megfogalmazása

 

A fentiek figyelembe vételével jelen munka célja egy olyan számítógépes modell létrehozása, mely az idegrendszer evolúcióját az adaptív viselkedés függvényében vizsgálja. Érdeklődésünk középpontjában az idegrendszer legősibb fejlettségi állapotának kialakulása és továbbfejlődése áll, vagyis azok a legalapvetőbb szerveződési elvek, azok a "konstrukciós szabályok", melyek a genomban tárolva elegendőek egy működőképes idegrendszer kialakulásához, anélkül, hogy részletekbe menően meg kellene határoznunk az idegrendszer felépítését.

 

Az általunk kidolgozandó modell az idegrendszer evolúciójának legősibb állapotát és továbbfejlődésének lehetőségeit kívánja vizsgálni, ezért biológiai alapját a legegyszerűbb csalánozók idegi szerveződése, valamint az idegrendszer kialakulása előtti szinten megrekedt szivacsok "protoneurális rendszere" szolgáltatja.

 

A mesterséges neuronhálózatok különösen alkalmas eszköznek ígérkeznek arra, hogy segítségükkel az egyszerű felépítésű hálózatos idegrendszer kialakulását és működését modellezzük és az eredményeket felhasználva azt továbbfejlesszük az idegrendszer további evolúciójának vizsgálatára.

 

Tisztában vagyunk azzal, hogy egy fentieknek megfelelő modell teljes és részletes kidolgozása jóval túlmutatna a jelenlegi munka keretein, ezért célunk csupán az hogy az alapjait kidolgozzuk, létrehozva egy olyan "1.0 verziót", amely céljainknak megfelelően működik, eredményei alkalmasak a kiértékelésre, következtetések levonására és megfelelő alapja lehet a további munkának, melynek célja az idegrendszer korai evolúciójának vizsgálata a szintetikus biológia eszközeivel.

 

3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS

 

3. 1. AZ INTELLIGENCIA KÉTFÉLE MEGKÖZELÍTÉSE

 

3. 1. 1. Intelligencia : "Amit az intelligenciatesztek mérnek"

 

Az idegrendszer, a viselkedés és a megismerés evolúciójának vizsgálata kapcsán szembesülnünk kell azzal a kérdéssel, hogy mi az intelligencia. A válasz koránt sem egyszerű, és függ attól, hogy a válaszoló melyik tudományág elkötelezettje: pszichológus, biológus, filozófus, vagy mesterséges intelligencia-kutató. A klasszikus megközelítési mód elsősorban a tudattal összefüggő magas szintű elmeműködéseket, a gondolkodást, a nyelvi, logikai, matematikai képességeket sorolja ide, melyek elsősorban, vagy kizárólag az emberre jellemzőek. Ennek megfelelően az intelligens viselkedés működési mechanizmusát is elsősorban az emberi gondolkodás jellemzőivel, szimbólumok manipulációjával, a világ mentális reprezentációjával magyarázza (NEWELL & SIMON 1976; FODOR 1975; 1985a; 1985b; 1987; STICH 1983; SOKOLOWSKI 1988; HARNAD 1990). Ez a megközelítési mód nem kis bátorságról tanúskodik, hiszen vizsgálata tárgyául a legbonyolultabb "fekete doboz" - az emberi agy - kimeneteit, a magas szintű elmeműködéseket választotta, úgy tekinthetjük tehát, mint az idegrendszer "felülnézetből" való vizsgálatát.

 

Hasonló alapállásból indul ki a klasszikus Mesterséges Intelligencia kutatás is, csak ennek esetében az elsődleges cél nem a működés megmagyarázása, hanem annak reprodukálása (TURING 1950; DREYFUS & DREYFUS 1988). Ez elsősorban mérnöki szemléletmódot igényel, mely az emberi intellektust különálló részekre bontja, és az egyes kognitív képességeket egymástól független egységeknek tekintve próbálja meg azokat reprodukálni, amihez nem feltétlenül szükséges az emberi agy működési mechanizmusának ismerete, sőt az teljes mértékben figyelmen kívül hagyható (REEKE & EDELMAN 1988; HSU et al 1990; MÉRŐ 1990; 1994). Ehhez a szemléletmódhoz a filozófiai hátteret a funkcionalizmus irányzata szolgáltatja, mely azt tartja, hogy az elmeműködés nem függ a "wetware" konkrét formájától, ugyanazt a kimenetet teljesen eltérő anyagi bázisú hordozók is szolgáltathatják, hasonlóan a számítógép programokhoz, melyek futási eredménye szintén nem függ attól, hogy milyen típusú gépen futtatjuk. Ezt szélsőséges formában Hilary Putnam fogalmazta meg: "akár ementáli sajtból is lehetnénk" (PUTNAM 1967; CLARK 1989; BECHTEL & ABRAHAMSEN 1991). A kimenet szintjén megnyilvánuló hasonló működésből és a "felülnézetből" való vizsgálódás attitűdjéből következik a "Számítógépprogram lenne az emberi elme ?" típusú kérdésfelvetés (SEARLE 1990), amely egy biológus számára talán naívnak tűnik, mégis szerteágazó filozófiai viták alapja lett (SEARLE 1980; BODEN 1988; MÜNCH 1988; CHURCHLAND & CHURCHLAND 1990). Jelen dolgozatnak nem célja, hogy az elme filozófiájának egymással versengő irányzatait tárgyalja, sőt annak még csak körvonalazása is messze túllépné e munka kereteit (CHURCHLAND 1986; CLARK 1989).

 

3. 1. 2. Intelligencia : Adaptív viselkedés

 

A klasszikus megközelítési mód nem járható út azok számára, akik az evolúció nézőpontjából vizsgálják az intelligenciát annak eredete, kezdeti megnyilvánulási formái és a túlélésben játszott szerepe alapján, vagy egyszerűen csak túl diszkriminatívnak érzik azt. Hiszen semmi okunk nincs azt feltételezni, hogy az ember magas szintű kognitív képességei elszigetelt jelenségcsoportot alkotnak és nincsenek előzményei az alacsonyabb fejlettségű állatoknál (BEER 1990; STEELS 1995). Bármilyen állatfajt veszünk példaként, azt látjuk, hogy a túlélés érdekében meg kell birkóznia mindazokkal a kihívásokkal, melyeket egy összetett, dinamikus, megjósolhatatlan eseményeket is tartalmazó környezet állít eléje. Ha tehát az intelligens viselkedés evolúcióját akarjuk vizsgálni és nem csupán a "jéghegy csúcsának" lényegében önkényesen kiválasztott aspektusait, akkor szükséges az intelligenciának egy tágabb értelmezését adnunk. E szükséglettől indíttatva jött létre egy alternatív szemléletmód, mely az intelligencia kritériumaként az adaptív viselkedést jelöli meg (BEER 1990; CLIFF 1994). Ez természetesen nem újkeletű felismerés, gyökerei az állati viselkedés tudományos igényű vizsgálatának kezdetéig nyúlnak vissza, nem beszélve arról, hogy a modern etológia maga is evolúciós szemléletű tudomány (LORENZ 1958; 1961; CSÁNYI 1994). Egy tulajdonságot akkor tekintünk adaptívnak, ha az hozzájárul az adott élőlény túléléséhez. Az adaptív viselkedés esetén a hangsúly a környezettel való állandó kölcsönhatáson van, melynek során az élőlény folyamatosan alkalmazkodik a többek közt éppen e kölcsönhatás következtében állandóan változó külső és belső körülményekhez (BEER 1990). Ez a megközelítési mód nem tekinti az intelligens viselkedés kritériumának azokat a jellemvonásokat, melyek a klasszikus szemléletmódnak lényeges elemeit képezték. A viselkedés adaptív jellegén kívül semmiféle feltételt nem szab, melynek a környezet belső reprezentációjában, valamiféle szimbólumok révén történő leképeződésében kellene megnyilvánulnia. Az adaptív viselkedés természetesen feltételezi, hogy az ezt lehetővé tevő belső mechanizmusok dinamikája valamilyen formában megfelel a környezet dinamikájának, amely megfelelés az evolúció során alakult ki. De a külső megfigyelő csak azt láthatja, hogy amíg a viselkedés adaptív, addig a környezet és az adott élőlény között egyfajta kompatibilitás áll fenn, és amíg ez megvan, addig a rendszerben megfigyelhető állapotváltozások az élőlény és a környezet dinamikus kölcsönhatásai révén jönnek létre. Azonban a leképeződés belső mechanizmusának milyensége, mely valamilyen formában tükrözi a külső környezet struktúráját, ebben a tárgyalásmódban irrelevánsnak tekinthető (MATURANA 1970; MATURANA & VARELA 1972; BEER 1990), ami a kutató számára előnyt és hátrányt egyaránt jelenthet.

 

A szóbanforgó megközelítési mód több szempontból is hasznos. Egyrészt rávilágít az intelligens viselkedés adaptív jellegére, ezáltal lehetővé teszi annak evolúciós keretek között való tárgyalását. Másrészt keretet ad a törzsfejlődés különböző szintjein álló élőlények megnyilvánulásainak egységes szempontok szerint való tárgyalásához. Ezen kívül megengedi azt, hogy az intelligencia megnyilvánulásait ne csak az állatvilágra és az emberre értelmezzük, hanem kiterjesszük azt minden komplex adaptív rendszerre (STEELS 1995) az autokatalitikus kémiai reakcióktól (GÁNTI 1983; 1989) a szupraindividuális szerveződési szintekig (LOVELOCK 1987; SAGAN 1990; CSÁNYI 1988; 1994), ami lehetővé teszi, hogy az intelligencia fejlődését és különböző megnyilvánulási formáit az evolúciónak egy általános elméletébe illesszük bele (CSÁNYI 1988; 1994; STEELS 1995).

 

3. 2. AZ ADAPTÍV VISELKEDÉS SZÁMÍTÓGÉPES MODELLEZÉSE

 

3. 2. 1. Komputációs neuroetológia

 

Az emberi intelligencia és viselkedés idegrendszeri alapjai még napjainkban is jórészt feltáratlanok, ezért annak közvetlen vizsgálatára csak a kimenet oldaláról - "felülnézetből" - nyílik lehetőség. A kérdés azonban megközelíthető a másik irányból is : olyan fajok tanulmányozásával, melyek az emberénél sokkal egyszerűbb idegrendszerrel rendelkeznek, és így annak felépítése és működése közötti kapcsolatok jobban átláthatók, ezáltal könnyebben is modellezhetők. Ezt a megközelítési módot tekinthetjük az intelligencia "alulnézetből" való vizsgálatának, hiszen az intelligens viselkedés alacsonyabb szintű megnyilvánulási formáinak, azok idegrendszeri hátterének megértésével próbál közelebb jutni annak lényegéhez. Ezt az irányt követi a neuroetológia, valamint az utóbbi években elterjedt változata, a komputációs neuroetológia (computational neuroethology, CNE) is (BEER.1990; CLIFF 1994), mely utóbbit elsősorban az különbözteti meg az idegrendszer számítógépes modellezésének többi változatától, hogy olyan idegi mechanizmusokat vizsgál, melyek adaptív viselkedés létrehozásában vesznek részt, ezért az idegrendszert és annak működését nem önmagában modellezi, hanem a teljes élőlény részeként, azzal egységes rendszert alkotva - hasonlóan a valódi biológiai lényekhez. Ehhez az adaptív viselkedést létrehozó teljes szenzo-motoros apparátus modelljét létrehozzák és "belehelyezik" a megfelelően kialakított test modelljébe. Az így létrehozott "autonóm lényeket" egy szimulált környezetbe helyezik, ezáltal a modellezett idegrendszer működése a lénynek az adott környezetben mutatott viselkedésében fog megnyilvánulni. Ez különösen alkalmassá teszi arra, hogy segítségével a viselkedés idegi kontrollját, valamint az idegrendszer, a viselkedés, és a környezet kölcsönhatásait tanulmányozzuk viszonylag egyszerű idegrendszerek esetén (BEER 1990; CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1992; YAMAUCHI & BEER 1994; CLIFF 1995). Az angol nyelvű szakirodalom ezeket a számítógéppel modellezett állatokat "animat" névvel illeti és az ismertté vált fajok száma napjainkban látványos növekedést mutat.

 

3. 2. 1. 1. Virtuális csodabogarak

 

Az első szélesebb körben is ismertté vált mesterséges "lények" , melyeknek viselkedését környezetük ingerei befolyásolják, a megalkotójukról "Braitenberg-járműveknek" (Braitenberg-vehicles) nevezett kisautók voltak (BRAITENBERG 1984; DEWDNEY 1987; BEER 1990; CLIFF 1994). Ezek jellemzője és igazi érdekessége, hogy rendkívül egyszerű felépítésük ellenére működésük a külső szemlélő számára értelmesnek látszik, és jól leírható olyan fogalmakkal, melyek az emberi viselkedésformákat jellemzik: "szeretet", "gyűlölet", "félelem", "agresszió". Ez jól példázza azt, hogy a külső megfigyelő által a viselkedés leírására használt hétköznapi fogalmakkal óvatosan kell bánnunk, mert azok a viselkedés mozgatórugóinak értelmezése során meglepően inadekvátak lehetnek. A Braitenberg-járművek előzményét a W.G.Walter által 1953-ban megtervezett egyszerű elektromechanikus "lényben" kell keresnünk, melynek a Machina speculatrix nevet adta, hagyományt teremtve ezzel a névadásban. Ez egy fotocellából, egy érintésre érzékeny szenzorból, két elektronikus "idegsejtből" és az ezek által meghajtott kerekekből állt (CLIFF 1994).

 

Az első komoly kísérlet, amely már biológiai relevanciával bírt, Michael Arbib nevéhez fűzödik, aki 1987-ben békák idegrendszerét tanulmányozva készítette el modelljét, elsősorban a vizuo-motoros agyi funkcióknak a zsákmányszerzésben játszott szerepére koncentrálva. A Rana computatrix központi idegrendszerét a középagyi tectum opticum számítógépes modellje alkotta, amely egy műretinával állt összeköttetésben. Ez lehetővé tette számára, hogy kikerülje az akadályokat, és megkülönböztesse a zsákmányt az élettelen tárgyaktól, sőt egyszerű tanulásra is képes volt (DEWDNEY 1987; CLIFF 1994).

 

A rovarok idegrendszerének és viselkedésének számítógépes modellezését tekinve mindenek előtt Randall Beer nevét kell megemlíteni, aki a komputációs neuroetológia egyik megalapítójának tekinthető. Az általa létrehozott Periplaneta computatrix az amerikai csótány (P. americana) modellje, mely 2 dimenziós környezetében az eredetiéhez nagyon hasonló viselkedési sajátságokat mutat a mozgás, tájákozódás, táplálékkeresés tekintetében. Az idegrendszert szimuláló neuronhálózatban léziós "kísérletek" is végezhetők egyes központok ill. idegi kapcsolatok kiiktatásával, melyeknek a viselkedésre gyakorolt hatása szintén jól egyezik a biológiai adatokkal (BEER 1990). A rovarok mozgásszabályozásának modellezése az egyik legintenzívebben vizsgált kutatási terület (BEER 1990; BEER & GALLAGHER 1992; ESPENSCHIED et al 1992; GALLAGHER et al 1993) és az elért eredmények a robotika számára legalább olyan értékesek, mint a biológia szempontjából (CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1993).

 

Dave Cliff 1992-ben a rovarok látórendszerének a tájékozódásban és a mozgás irányításában játszott szerepét vizsgálva hozta létre a Syritta pipiens nevű légyfaj számítógépes modelljét, melynek a Syritta computatrix (SyCo) nevet adta. Ez képes a rovar párkereső viselkedésének szimulációjára, melynek lényege a vizuális ingerek által irányított követő mozgás, amikor a hímivarú egyed megpillant egy azonos fajú nőstényt. A SyCo szimulátor létrehozza a légy környezetének 3 dimenziós modelljét, benne bizonyos számú nőstény egyeddel, amelyek a vizuális inputot adják a hím egyed látórendszerének modellje számára (CLIFF 1992; 1994).

 

Az adaptív viselkedés idegrendszeri hátterének számítógépes modellezése során szerzett tapasztalatok a gyakorlatba is átültethetők olyan robotok építésével, melyeknek a környezetben való tájékozódását és mozgását a szimuláció során megtervezett - vagy a szimuláció részeként egy "evolúciós" folyamat során kialakult - neuronhálózat irányítja (ESPENSCHIED et al 1992; CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1993; GALLAGHER et al 1993; DALE 1994; NOLFI, MIGLINO & PARISI 1994).

 

3. 2. 2. Mesterséges neuronhálózatok

 

3. 2. 2. 1. A McCulloch - Pitts modell

 

Az idegrendszer működésének modellezését megalapozó elméleti munka Warren S. McCulloch és Walter H. Pitts nevéhez fűződik, akik 1943-ban tették közzé alapvető fontosságú tanulmányukat (McCULLOCH & PITTS 1943). Ebben az idegsejtek működési módját a logika eszközeivel írják le és azokat formális neuronoknak nevezik. Ezek valójában egyszerű logikai kapcsolók, és az idegsejtek nyugalmi ill.aktív állapotával azonosíthatók. Annak ellenére, hogy ez a valódi idegsejtek működésének a végletekig redukált leegyszerűsítése, mégis rendkívül hasznos megközelítésnek bizonyult, és a formális neuronokból felépített hálózatok minden olyan műveletet képesek voltak elvégezni, melyek a logika eszközeivel leírhatók (COWAN & SHARP 1988). Ez a modell szolgált alapul a mesterséges neuronhálózatok (artificial neural networks, ANN) kutatásának. A McCulloch-Pitts hálózatokban a neuronok szinkron működésűek, vagyis meghatározott időközönként egyszerre tüzelnek, azon kívül a kapcsolatok rögzítettek, tehát a szinapszisok erőssége időben nem változik, ez azonban biológiailag nem helytálló feltételezés. Donald O. Hebb 1949-ben a tanulási folyamatok magyarázataként feltételezte, hogy a szinapszisok erőssége az idegrendszer működése során változhat, éspedig olyan módon, hogy ha két, egymással szinaptikus kapcsolatban lévő sejt korreláltan aktív, akkor a köztük lévő szinapszis erőssége nő egyébként pedig változatlan marad (ZIMÁNYI 1981). Ez a Hebb-szabálynak elnevezett tanulási mechanizmus azóta a neuronhálózatok elméletében alapvető jelentőségűvé vált és a tanulásra képes adaptív hálózatok modellezésének nagy lökést adott.

 

3. 2. 2. 2. A perceptron

 

Ezeknek az eszközöknek a birtokában lehetővé vált, hogy sikeresen modellezzék az agyműködés olyan aspektusait is, melyekkel a mesterséges intelligencia kutatások hagyományos megközelítésmódja nem boldogult, ilyen problémának bizonyult pl. a mintázatfelismerés (DREYFUS & DREYFUS 1988; COWAN & SHARP 1988). Ennek modelljeként Frank Rosenblatt 1956-ban létrehozta az általa perceptronnak elnevezett neuronhálózatot, melyet ábrák felismerésére lehetett megtanítani. Ebben szenzoros sejteknek egy rétege kapcsolódik asszociátor sejtek McCulloch-Pitts neuronokból álló rétegéhez, melyek a kimeneti sejtekkel szinaptizálnak. Kezdetben minden szinapszis erőssége véletlenszerű értéket kap, majd egy tanítási folyamat következik, melynek során ábrák bemutatásával és a szinapszisok erősségének változtatásával elérhető, hogy a perceptron csak a kiválasztott ábrákra adjon pozitív választ (ZIMÁNYI & CSERNAI 1978; COWAN & SHARP 1988; BECHTEL & ABRAHAMSEN 1991). A perceptron eredeti formájában két rétegű volt, csak be-és kimeneti egységeket tartalmazott, interneuronoknak megfelelő "rejtett" egységeket (hidden units) nem, ezért bizonyos feladattípusok megoldására nem volt alkalmas. Ebből Marvin Minsky és Seymour Papert 1969-ben azt a téves általánosítást vonta le, hogy ez minden neuronhálózatra igaz, ami a kutatások lendületét hosszabb időre visszavetette (DREYFUS & DREYFUS 1988; REEKE & EDELMAN 1988).

 

3. 2. 2. 3. A Hopfield - modell és társai

 

Igazi fellendülés csak a '80-as évek elején következett, amikor John J. Hopfield a néhány évvel korábban felfedezett spinüvegek jellemzésére kidolgozott matematikai apparátust alkalmasnak találta arra, hogy bizonyos fajta mesterséges neuronhálózatok működését leírják vele (COWAN & SHARP 1988; GESZTI 1989; STEIN 1989). Ezek nem a valódi idegsejtekből álló hálózatok megfelelői, mivel a szinapszisok két irányúak, és ugyanaz a neuron serkentő és gátló ingerületet is továbbíthat, ezért jelentősége inkább a mesterséges intelligencia területén való alkalmazásában van és kevésbé az idegrendszer modellezésében (REEKE & EDELMAN 1988; TANK & HOPFIELD 1988). A Hopfield-modell neuronjai nem csak minden vagy semmi típusú válaszokra, hanem folytonos, analóg válaszokra is képesek, és abban is eltér a McCulloch-Pitts modelltől, hogy a hálózat neuronjai aszinkron módon működnek.

 

A modellek egy másik típusában a hálózat elemei nagyon egyszerűek, a döntő szerepet a neuronok közötti kapcsolatok kapják és nem a neuronok belső állapotai. Ezek a konnekcionista típusú hálózatok, ahol az információ kódolását a hálózat elemei közötti összeköttetések adják. Jól modellezhetőek vele az agy működésének bizonyos aspektusai, pl. az asszociatív memória, a működés nagyfokú rugalmassága és stabilitása (BECHTEL & ABRAHAMSEN 1991).

 

A mesterséges neuronhálózatok kutatásában megnyilvánuló tendencia azt jelzi, hogy a felhasználás céljától függően a modellek jelentősen különbözhetnek egymástól. Az egyik fejlődési irány a neuronhálózatokat az idegrendszer modellezésére, működésének jobb megismerésére használja, míg a másiknak az elsődleges célja az, hogy minél hatékonyabb eszközöket kapjon különböző feladatok megoldásához, ezért nem törekszik arra, hogy modelljei biológiai szempontból is helytállóak legyenek. Erre jó példa a Hopfield-modell továbbfejlesztésének tekinthető Boltzmann-gép (COWAN & SHARP 1988; BECHTEL & ABRAHAMSEN 1991), vagy a neuronhálózatok hatékonyabb tanítására kifejlesztett hibavisszaterjedéses algoritmus (error-backpropagation algorithm) (BECHTEL & ABRAHAMSEN 1991; HINTON 1992). Mégis előfordul, hogy utóbbit biológiai modellek eszközeként használják az ideghálózat tanítására (NOLFI & PARISI 1991a; 1991b; GRUAU & WHITLEY 1992; CECCONI, MENCZER & BELEW 1995).

 

3. 2. 3. Genetikai algoritmusok

 

A természetes szelekció darwini elméletének közismertségét és sikereit látva nem meglepő, hogy a tudomány egyéb területein is befolyásolta a kutatók gondolkodásmódját. Hiszen lényegében arra a kérdésre ad elegáns választ, hogy egy adott feladatot tekintve hogyan lehet a lehetséges megoldások közül kiválasztani azokat, melyek az adott körülmények között hatékonynak tekinthetők (DAWKINS 1994). A biológiai evolúció esetében a "feladat" az egyed génjeinek tovább adása, vagyis a sikeres szaporodás. A feladat "megoldását" olyan "túlélőgépek" létrehozása jelenti, melyek az adott körülmények között ezt sikeresen végzik (DAWKINS 1986). A megoldás kódja az egyed genetikai állományában van rögzítve, ami azzal jár, hogy a "rossz" megoldások a "ciklus" végén kiiktatódnak, és így a következő ciklus kiindulási populációjának létrehozásában csak az előző ciklusban legjobbnak bizonyult "megoldások" vesznek részt. Mivel azonban a megoldási kódokban (az egyedek genomja) véletlenszerű változások (mutációk) történhetnek, valamint egymással is kombinálódhatnak (crossing-over), ezért minden egyes ciklus elején a megoldás újabb és újabb változatai jelennek meg, melyek "jóságát" a ciklus során tesztelik (DAWKINS 1986; 1994; DALE 1994; HART, KAMMEYER & BELEW 1994). Az összes lehetséges genotípushoz hozzárendelhető egy pont abban az n-dimenziós térben, ahol n megfelel a gének számának, és minden egyes genotípushoz tartozik egy fitness-érték, amely a genotípus által képviselt megoldás "jóságát" jelöli. Ezzel létrejön egy "fitness-tájkép", amelynek a domborzati viszonyait a fitness-értékek jelölik, tehát a legjobb "megoldások" genotípusai vannak a legmagasabb "csúcsokon" és a cél ezeknek a csúcsoknak a megtalálása.

 

A természetes szelekció "algoritmusa" alkalmas lehet matematikai, vagy programozási feladatok megoldására is. Erre jött rá a '60-as években John Holland és alkotta meg a genetikai algoritmus (GA) fogalmát (HOLLAND 1975), melynek lényege a következő : adott egy feladat, melynek minden ciklus elején nagy számú potenciális megoldását generáljuk azáltal, hogy a feladat különböző megoldásait egymással kombináljuk, illetve a megoldások elemein véletlenszerű változtatásokat hajtunk végre. Az így létrehozott "megoldási javaslatokat" teszteljük, majd a valamilyen szempontból legjobbnak ítélt megoldásokat újabb ciklusnak vetjük alá. Ennek a módszernek az az érdekessége, hogy a számítógép akkor is sikeresen oldhat meg egy feladatot, ha eredetileg nem állnak rendelkezésére erre alkalmas szabályok. Rendelkezik egy készlettel, mely a használható szabályok elemeit tartalmazza, tehát van egy megoldási séma, és ezek kombinálásával, illetve mutációk révén történő újabb elemek létrehozásával képes lehet helyes megoldásra jutni (HOLLAND 1975; DALE 1994). A biológiai evolúcióhoz hasonlóan itt is alapvető jelentőségűek a mutációk, hiszen ez teszi lehetővé, hogy az algoritmus ne "rekedjen meg" a fitness-tájkép alacsonyabb csúcsain (DALE 1994; HART, KAMMEYER & BELEW 1994).

 

3. 2. 4. A genetikai algoritmusok szerepe neuronhálózatok tervezésében és "evolúciójában"

 

3. 2. 4. 1. ANN + GA = EDNA

 

A genetikai algoritmusok felfedezése hatékony eszközt adott azok kezébe, akik olyan problémák megoldásával foglalkoznak, melyekben nagy számú lehetséges megoldás közül kell kiválasztani az adott körülmények között legjobbakat (HART & BELEW 1991; SCHRAUDOLPH & BELEW 1992). A mesterséges neuronhálózatok különböző célú felhasználása során pontosan ilyen feladatot jelent a hálózat megtervezése, és a kapcsolatmintázatok beállítása (BALAKRISHNAN & HONAVAR 1995). Tehát a mesterséges intelligencia kutatóit praktikus szempontok vezérlik a két fajta modell összekapcsolásában és nem a biológiai életszerűség igénye (CHALMERS 1990; GRUAU & WHITLEY 1993; WHITLEY, GORDON & MATHIAS 1993). A neuronhálózatokat az idegrendszer modelljeként tekintő kutatók ezzel szemben azt a kézenfekvő lehetőséget látták benne, hogy segítségével modelljeiket az evolúció szempontjából is vizsgálni tudják (NOLFI & PARISI 1991c). Először azonban mindkét kutatási irányzat esetében meg kell oldani a neuronhálózatnak a genomban való kódolását, valamint meg kell adni az egyes genotípusok fitness-értékét. Ezek a modellezés céljának megfelelően különböző módon történhetnek és a neuronhálózatok evolúciós tervezésének témakörébe tartoznak (Evolutionary Design of Neural Architectures, EDNA) (BALAKRISHNAN & HONAVAR 1995).

3. 2. 4. 2. A neuronhálózatok "életciklusa"

 

A neuronhálózatok evolúciós modellezése során a működésnek két színtere van. Az egyik a genotípus szintje, ahol a genetikai operátorok révén megtörténik a genotípusnak a fenotípusba való leképezése, vagyis a genomban tárolt információk dekódolásával létrejön a neuronhálózat, ez az "érés" (maturation) folyamata. A másik a fenotípus szintje, ahol a már kialakult neuronhálózat működik, majd e működés eredményét kiértékelve megkapjuk a fitnesst, ami meghatározza az adott genotípus további sorsát (HART, KAMMEYER & BELEW 1994; BALAKRISHNAN & HONAVAR 1995) (1. Ábra). A működés e két szintjén lezajló folyamatok együtt alkotják a neuronhálózat fejlődési folyamatát (development) (HART, KAMMEYER & BELEW 1994).

 

[ 1. Ábra ]

 

Élőlények esetén ez a két szint egymástól nem különíthető el, a modelleknél azonban a fejlődés általában két jól elkülönülő szakaszból áll : először megtörténik a fenotípus kialakulása és csak ezt követően kezdik azt működtetni. Egyes modellek megpróbálnak ezen változtatni és az érést valódi egyedfejlődési folyamattá tenni azáltal, hogy a hálózat kialakulását időben elnyújtják, így az különböző fejlődési állapotok egymást követő sorozatán keresztül fogja elérni teljesen kifejlett formáját. E fejlődés közben a hálózatot már működtetik is, így a külső hatások is befolyásolják a végleges fenotípus kialakulását. Ennek következménye, hogy magas fitness-értéket csak azok a hálózatok kaphatnak, melyek már fejlődésük korai szakaszában is adaptív válaszokat adnak a környezet ingereire (NOLFI, ELMAN & PARISI 1994; NOLFI, MIGLINO & PARISI 1994; NOLFI & PARISI 1994a; 1994b), vagy pedig olyan hatékony tanulási folyamaton mennek keresztül, melynek eredménye "életük" későbbi szakaszában jelentősen hozzájárul fittnessük növekedéséhez (CECCONI, MENCZER & BELEW 1995).

 

3. 2. 4. 3. A kódolás problémái

 

Alapvető fontosságú kérdés a modell működése szempontjából, hogy a neuronhálózat milyen módon van kódolva a genomban. A kódolásnak két csoportját különíthetjük el aszerint, hogy a genotípusban tárolt információ alapján mennyire bonyolult a fenotípus létrehozása. Közvetlen kódolás (direct encoding) esetén a genotípusnak fenotípussá transzformálása meglehetősen egyszerű feladat. Ennek egyik példája a kapcsolatmátrix genotípusban való kódolása, amely pontosan meghatározza a neuronhálózat felépítését és az egyes neuronok kapcsolatait, valamint azok erősségét (PARISI, CECCONI & NOLFI 1990). Ez a megoldás nem tükrözi a genetikai információ tárolásának az élőlényekben megvalósuló elveit, ezért a biológiai szempontú modellezés számára nem elfogadható. Ezzel szemben közvetett kódolás (indirect encoding) esetén a kapcsolat genotípus és fenotípus között nem ennyire nyilvánvaló. Ilyen pl. amikor a genomban nem közvetlenül a neuronhálózat adatai vannak tárolva, hanem konstrukciós szabályok és ezek alkalmazása eredményezi a fenotípust (BALAKRISHNAN & VASANT 1995; NOLFI & PARISI 1991; 1995a). Az egyik ilyen modellben a genom szakaszokból áll, melyek mindegyike neuronok egy-egy csoportjára vonatkozó információkat hordoz. Az információ egyik része az idegsejteket jellemzi, a másik része azt a célterületet jelöli meg, ahová ezek a sejtek a kapcsolataikat küldik (HARP, SAMAD & GUHA 1989).

 

Egy másik modell (NOLFI & PARISI 1991c; 1994a; 1994b; 1995a) a sejtek kapcsolatainak kialakulását próbálja valószerűbbé tenni azáltal, hogy nem az egyes sejtek konkrét kapcsolatait adja meg a genomban kódolva, hanem az axon növekedési paramétereit. E modellben a szinapszisok kialakulása egy fejlődési folyamat eredménye, melynek során a sejtekből kinövő axon a genomban megadott hossz elérése után kettéágazik, melynek szöge szintén kódolva van, majd újból növekedni kezd. Így minden axon többszörösen elágazó faszerű struktúrát alkot. Ha növekedése során beleütközik egy másik sejtbe, akkor létrejön a szinapszis, ha nem, akkor a fejlődési folyamat végén eliminálódik. E megközelítési mód vitathatatlan érdeme, hogy igyekszik figyelembe venni az idegrendszer egyedfejlődése során megfigyelhető folyamatokat, mindazonáltal az axonnövekedésnek ez a módja biológiai szempontból nem helytálló. Ugyanez a modell kísérletet tesz arra is, hogy az egyes idegsejteknek a neuronhálózatban való megjelenését vagy hiányát a sejtekhez tartozó expressziós génnel szabályozza (2. Ábra). Mások azzal próbálkoznak, hogy az ideghálózat sejtjeinek száma és helye ne a genomban explicit módon legyen megadva, hanem az ontogenezis során bekövetkező sejtosztódások és az azt követő sejtvándorlás során alakuljon ki, akárcsak a valóságban (CANGELOSI, PARISI & NOLFI 1993). Ez által az utódsejtek típusa is az osztódás során dől el, ám az ezt meghatározó szabályok a modellben teljesen önkényesek.

 

[ 2. Ábra ]

 

3. 2. 4. 4. A fitness

 

Mindenek előtt azt kell hangsúlyozni, hogy a neuronhálózatokat a genetikai algoritmusokkal ötvöző számítógépes modellek a fitness fogalmát nem a populációbiológiában megszokott értelemben használják. Míg utóbbi esetben a fitness egy matematikailag pontosan megfogalmazott terminus technicus, mely az egyes géneknek az utódpopulációban megjelenő gyakoriságából számított statisztikai paramétert jelöl (RÉDEI 1987; CSÁNYI 1994), addig a jelenleg tárgyalt modellek esetében az egyedek teljesítményének értékelésére szolgál, melynek alapján eldöntik, hogy az illető egyedet létrehozó genotípus bekerül-e a következő generáció ősei közé. Ebben az esetben tehát a fitness egyedi rátermettséget jelöl és inkább az etológiában használatos "túlélési érték", "szaporodási érték" fogalmával vethető össze, mely kevéssé egzakt, sokkal több intuitív elemet tartalmazó fogalom (CSÁNYI 1994).

 

A modellezett fenotípus teljesítményének értékelésére használt legegyszerűbb, mégis szemléletes és gyakran alkalmazott módszer a "bináris fitness függvény" (binary fitness function), mely azt jelzi, hogy az egyed a szimuláció végén életben maradt, vagy elpusztult (MICHELL & BIONDI 1994). Jól alkalmazható ez azoknál a modelleknél, ahol a feladat a táplálék megkeresése. Általában kiegészítik azzal, hogy a modellezett egyedhez hozzárendelnek egy energiaszintet, mely az idővel csökken, azonban táplálék "elfogyasztásával" növelhető. Ha a viselkedést irányító neuronhálózat nem elég sikeres, akkor az egyed a szimuláció idejének letelte előtt "éhen pusztul", ellenkező esetben "túléli" a próbát (BEER 1990; MICHELL & BIONDI 1994; MENCZER & BELEW 1994a). Ennek egy módosított változata az, amelyben nem a szervezet rendelkezésére álló energiát, hanem a megtalált és elfogyasztott táplálék mennyiségét számolják, ilyenkor a "győztesek" nem egyszerűen az életben maradottak lesznek, hanem az is számít, hogy ki gyűjtötte be a legtöbb táplálékot (NOLFI et al. 1991; 1994; 1995). A modellek egy másik típusa - elsősorban a robotokkal megvalósított szimulációk - valamilyen egyéb feladat kivitelezését értékelik, ezekben a kísérletekben a sikeres teljesítés kritériumai nem olyan magától értetődőek, mint a táplálékkeresés esetében (CLIFF, HARVEY & HUSBAND 1992; DALE 1994; BEER 1996).

 

3. 2. 5. Ökológiai neuronhálózatok : ágensek, robotok, kreatúrák

 

Az adaptív viselkedés hátterében álló szabályozó mechanizmusok tanulmányozására létrehozott neuronhálózatokat Parisi és munkatársai ökológiai neuronhálózatoknak (ecological neural networks; econets) nevezték el (PARISI, CECCONI & NOLFI 1990). Ennek lényege, hogy a hálózat működését nem önmagában vizsgálják, hanem hozzárendelnek egy "testet", melynek szenzorai szolgáltatják a hálózat inputjait, a működés eredményeként létrejövő outputok pedig a test motoros apparátusát fogják vezérelni. Az így létrehozott "autonóm lényt" (autonomous agent) belehelyezik egy környezetbe, ezáltal a neuronhálózat működése a lénynek az adott környezet ingereinek hatására bekövetkező viselkedésében fog megnyilvánulni. A test és a környezet a neuronhálózathoz hasonlóan lehet számítógépes szimuláció eredménye (MENCZER & BELEW 1994; NOLFI & PARISI 1994a; 1994b; 1995a; BEER 1996), de lehet valódi környezetbe helyezett robot is, mely a hálózat irányítása alatt áll (NOLFI & PARISI 1991a; 1991b; CLIFF et al.1992; DALE 1994; MICHEL & BIONDI 1994; CECCONI et al.1995). Ez utóbbiaknak a "robot" mellett előfordul "creature" , vagy "creature-robot" elnevezése is. Lényeges vonása ennek a módszernek, hogy a neuronhálózat nem csak feldolgozza a beérkező jeleket, hanem - mivel "teste" van - vissza is tud hatni a környezetére, és szenzorai révén folyamatosan érzékeli saját működésének eredményét , ami befolyásolni fogja további viselkedését. Így tehát egy folyamatos visszacsatolás valósulhat meg, akárcsak az élő rendszerek esetében (MATURANA 1970; MATURANA & VARELA 1972).

 

3. 2. 5. 1. Az autonóm lények anatómiája

 

A modellezett lények "teste" nagyon egyszerű, szinte csak jelzésszerű : a környezettől elhatárolt, általában kör alakú térrész, melyen a szenzorok találhatók (BEER 1996; MICHEL, BIONDI 1994), máshol a lény identitását csak úgy határozzák meg, hogy a cellákra felosztott környezetben az mindig egy cellát foglal el (NOLFI et al. 1991; 1994; 1995). Vannak olyan publikációk, melyekben a testre vonatkozó információ egyáltalán nem szerepel. A mozgatás szintén nagyon egyszerűen van megoldva, rendszerint ez is jelzésszerű : a test két oldalán elhelyezett "motort" mozgatja egy-egy motoneuron, ha mindkettő egyszerre aktív, akkor a lény előre mozog, ha csak az egyik, akkor a megfelelő irányba fordul meghatározott szögben (BEER 1996; NOLFI et al. 1991; 1994; 1995). Ezt néha kiegészítik még két motoneuronnal, így oldva meg a hátrafelé mozgást (CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1992). Az idegrendszer az esetek többségében két- vagy háromrétegű előrecsatolt (feed- forward) neuronhálózat többnyire 10-20 neuronnal (CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1992; LUND & MAYOH 1995), de a számuk gyakran még kevesebb, tehát leginkább a Braitenberg-járművekre hasonlítanak . Kivételnek számít a visszacsatolt (recurrent) neuronhálózat (CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1992).

 

3. 2. 5. 2. A környezet

 

A lények környezete a kísérletek nagy részében meglehetősen egyszerű, a számítógéppel szimulált környezetek általában két dimenziós kiterjedésűek. A feladat, melynek teljesítése alapján a neuronhálózatot értékelik rendszerint táplálék keresése, mely véletlenszerűen van elhelyezve a tér különböző pontjain. A táplálékforrás az esetek nagy többségében nem mozog (MICHEL & BIONDI 1994; NOLFI et al.1990; 1994; 1995; LUND & MAYOH 1995) és a sikeres teljesítéshez elegendő, ha a neuronhálózat által irányított lény a táplálékkal azonos térrészt foglal el. Ritka az olyan nehéz feladat, amelyben a mozgó lénynek mozgó céltárgyat kell elkapnia mozgatható karok segítségével (BEER 1996). Gyakori, hogy a lényeket izolált és megosztott környezetben is vizsgálják (NOLFI, ELMAN & PARISI 1994; NOLFI & PARISI 1994b; LUND & MAYOH 1995). Előbbi esetben egyetlen egyed van jelen, ilyenkor a környezet rendszerint statikus, a lény által előidézett változásokon kívül a kíserlet során nem módosul. Utóbbi esetben egyszerre több egyed is jelen van a környezetben, ilyenkor egymás viselkedésére is hatással lehetnek, ha a táplálék mennyisége korlátozott, akkor kompetíció alakulhat ki, több fajta táplálék jelenléte esetén pedig specializáció (LUND & MAYOH 1995). Érdekes kísérlet a környezet komplexitásának növelésére a Menczer és Belew által kidolgozott "Látens Energiájú Környezet" (Latent Energy Environment; LEE) nevű szimulációs program, melyben a táplálékforrást különböző energiatartalmú "atomok" képviselik, melyeknek összekapcsolásával ill. elbontásával a lények energiát nyerhetnek (MENCZER & BELEW 1994a; 1994b; CECCONI, MENCZER & BELEW 1995). A robotokkal szimulált adaptív viselkedés hasonlóan egyszerű körülmények között zajlik. A környezet többnyire falakkal körülhatárolt aréna, melyben valamilyen egyszerű feladatot kell megoldani. Ez lehet az előzőekhez hasonló táplálékkeresés (NOLFI & PARISI 1995), lehet egy adott területrész védelme (DALE 1994), de vizsgálható az is, hogy a robot mozgása közben mennyi időt tölt egy megadott célterületen (CLIFF, HARVEY & HUSBANDS 1992).

 

3. 2. 5. 3. Kritikai megjegyzések

 

Az ökológiai neuronhálózatok sajátos átmenetet képeznek az elsősorban mérnöki szemléletmódot tükröző robotikai modellek és a biológiai szemléletű neuroetológiai modellezés között, mely az utóbbira nézve inkább hátrányokkal, mint előnyökkel jár. Ez a fajta modelltípus ugyanis annyira egyszerű felépítésű objektumokat vizsgál, hogy azok véleményem szerint már nem tekinthetők az idegrendszer modelljének, azon kívül a hálózat tanítására gyakran alkalmazzák a hibavisszaterjesztéses algoritmust (errorbackpropagation algorithm), ami a Mesterséges Intelligencia területére tartozik, biológiai megfelelője nincs. Ha az adaptív viselkedésnek és idegrendszeri hátterének biológiailag releváns modelljére törekszünk - legyen az bármennyire is egyszerű - , nem hagyhatjuk figyelmen kívül azt, hogy az állati viselkedésnek még a legegyszerűbb megnyilvánulási formái is milyen speciális mozgási szerveket igényelnek és azok működtetése milyen magas fokú szervezettséget kíván (BULLOCK 1986; ERDŐS & NIEBUR 1992). Ezek a modellek ezt teljes mértékben figyelmen kívül hagyják, ami érthető akkor, ha a cél adaptív viselkedésű robot modellezése, melynek mozgatása megoldható a Braitanberg-járművek mintájára : két motor egymástól függetlenül hajt meg egy-egy kereket, melyeknek irányítását egy-egy "motoneuron" látja el. Ha azonban ugyanezen a módon egy élőlény viselkedését akarjuk modellezni, akkor szinte észrevétlenül olyan nagyfokú egyszerűsítéssel éltünk, ami már megkérdőjelezi a modell használhatóságát. Ezért mutatnak furcsa kettősséget azok a publikációk, melyek szerzői egyrészt arra törekszenek, hogy modelljük minél inkább tükrözze a biológia elveit, másrészt ehhez egy olyan modelltípust választanak, mely eleve kérdésessé teszi az eredmények érvényességét.

 

3. 2. 6. Az autonóm lények rendszertana

 

A számítástechnika és a robotika látványos fejlődését jelzi az "autonóm ágensek" (autonomous agents) kifejezés megszületése. Ez alatt olyan rendszereket értenek a kutatók, melyek egy környezetbe helyezve annak részeként valamilyen módon érzékelik környezetüket és működésük révén visszahatnak rá, ezáltal saját tevékenységük révén befolyásolják a későbbi viselkedésüket meghatározó környezeti hatásokat (FRANKLIN & GRAESSER 1996; FRANKLIN 1997). Ez a meghatározás nagyon hasonlít arra, amit Maturana és Varela a '70-es években a biológiai rendszerek jellemzésére alkotott (MATURANA & VARELA 1972), ami természetes is, hiszen azok az autonóm ágensek "legközönségesebb" formái. Ma már azonban számos olyan mesterségesen létrehozott objektum létezik, melyek úgy tűnik, szintén kielégítik a fenti kritériumokat. Ide sorolhatók egyes robotok, az adaptív viselkedés modelljeiként létrehozott lények, a Mesterséges Élet tárgykörébe tartozó programok (RAY 1991; 1993; 1994), és számos egyéb program (MENCZER, BELEW & WILLUHN 1994), de a legismertebbek a számítógépes vírusok (FRANKLIN & GRAESSER 1996). Mivel a különböző szakterületek kutatói nem mindig ugyanazt értik az "autonóm ágens" kifejezés alatt, ezért Franklin és Graesser egységes szempontokat javasol a jellemzésükre és az egyes típusok egymással való kapcsolata alapján rendszerezésükkel is megpróbálkozik (3. Ábra). Ennek alapján az autonóm ágensek legfontosabb jellemzője, hogy képesek reagálni környezetük változásaira, kontrollálni tudják saját működésüket, tevékenységük bizonyos értelemben célorientált és működésük időben folytonos. Alapvető feltétele az ágens létének a megfelelő környezet. Amennyiben ez olyan módon változik meg, hogy abban az ágens többé nem működőképes, akkor megszűnik ágensnek lenni.

 

[ 3. Ábra ]

 

3. 3. AZ IDEGI SZERVEZŐDÉS KEZDETI FORMÁI

 

3. 3. 1. Vélemények az idegrendszer eredetéről

 

Az idegrendszer kialakulásának és alacsony fejlettségi szintű állapotának vizsgálatához a tankönyvek kevés támpontot nyújtanak. Helyettük T. H. Bullock és G. A. Horridge ma már klasszikusnak számító művét tekinthetjük kiindulási alapnak, amely ma is az egyik legjobb referenciának számít ebben a témában (BULLOCK & HORRIDGE 1965).

 

Hertwig 1878-ban úgy vélte, hogy az idegsejtek érzéksejtekből jöttek létre, melyek elveszítették felszíni kapcsolataikat. Balfour 1880-ban amellett érvelt, hogy az epithelsejtek differenciálódnak ganglionsejtekké oly módon, hogy a test felszínén lévő sejtek "idegi természetű" nyúlványokat bocsátanak a test belsejébe, melyek a többi hasonló sejthez kapcsolódnak (ROBSON 1975). G. H. Parker közel 80 éve publikált elméletében azt feltételezte, hogy az idegrendszer azért alakult ki, mert szükség volt az általa "független effektoroknak" nevezett primitív kontraktilis sejtek működésének koordinálására (MACKIE 1990a). Szerinte az izomsejtek voltak azok a "magok", amelyek körül az idegrendszer kezdeménye kialakulhatott. Parker az idegsejteket specializálódott receptív epithelsejtekből származtatta abban a külső sejtrétegben, amelyben az izmok már kifejlődtek. Ezek a primitív receptorsejtek neuro-szenzoros sejtekké váltak, melyek az izmokat ingerelték és nyúlványaik révén egymással is kapcsolatban állva hálózatot alkottak, melyben a terjedő ingerület az egész izomzatot elérhette. Pantin amellett érvelt, hogy az idegrendszer nem különálló sejteken alapulva fejlődött ki, hanem multicelluláris motoros egységeket beidegző teljes hálózatként, így kezdettől fogva a teljes szervezet viselkedését koordinálta (PANTIN 1952). Parkerhez hasonlóan nyitva hagyta a primitív, nem idegi ("neuroid") ingerületvezető rendszer kialakulásának lehetőségét, mely az idegrendszer előtt alakult ki és fennmaradva azzal együtt működött.

 

Passano az endogén eredetű aktivitás képességét ugyanolyan fontosnak tartja, mint a külső ingerekre való válaszadást. Hidrákon és scyphomedúzákon végzett kísérletei a komplex, ritmikus aktivitások meglétét bizonyítják (PASSANO 1963). Elmélete szerint az idegrendszer specializálódott pacemaker sejtekből fejlődött ki, melyek funkciója az izomkontrakciók generálása volt. Ezek váltak az evolúció során idegsejtekké, megtartva a ritmusgenerálás képességét mint elsődleges funkciót, a későbbiekben pedig az ingerület hosszabb távú vezetésére, valamint receptor funkciók ellátására specializálódtak. Passano és Mackie azt találta, hogy a hidromedúzák ingerelhető epitheliummal rendelkeznek, mely képes az akciós potenciál vezetésére és közreműködik bizonyos viselkedések kivitelezésében (MACKIE 1990a). Feltételezésük szerint ezek a "neuroid" impulzusok alacsony ellenállású útvonalakon vezetődnek az epithelsejtek között. Ebből arra következtettek, hogy az idegsejtek olyan szövetből fejlődtek ki, melynek sejtjei összekapcsolódva az elektromos impulzusok számára vezetési útvonalat szolgáltatnak. Az idegsejtek nyúlványai és izolációja a környező szövetektől válaszként alakult ki arra a szükségletre, hogy az effektorokat egymástól függetlenül lehessen irányítani és ellenőrizni.

 

Más elméletek a szekréciós funkciót állítják előtérbe. Grundfest szerint az ősi neuron szekréciós sejt lehetett, melynek egy ingerületvezető része alakult ki a receptív és a szekretoros pólusa között (GRUNDFEST 1965). Horridge tovább finomítva az elméletet feltételezte, hogy az idegsejtek először mint neuroszekréciós és fejlődést reguláló sejtek jelentek meg (HORRIDGE 1968). A receptív, ingerületvezető és neuroszekréciós funkciók koevolúcióját hangsúlyozó elmélet megerősítést kapott, amikor az elektronmikroszkópos vizsgálatok hidrában olyan idegsejteket mutattak ki, melyek valóban hordozzák mindhárom funkciót (WESTFALL 1973; WESTFALL & KINNAMON 1978).

 

Sok kutató véli úgy, hogy az idegsejtek az evolúció során csak egyszer fejlődtek ki, feltehetően a csalánozóknál. Mindazonáltal nem kizárható, hogy többször is létrejöttek egymástól függetlenül (SPENCER 1991). Ugyanis valahányszor szelekciós nyomás hatott az epithelsejtekre az ingerfelvétel, az ingerületi folyamatok integrációja, vagy az ingerület szállítása irányában, kifejlődhettek olyan sejtek, melyek idegsejtként írhatók le . A ma élő fajok epithelsejtjeinek a tulajdonságai arra utalnak, hogy ezek a sejtek preadaptáltak a neuron szerepére. Számos példát ismerünk olyan epitheliális szövetekre, amelyek akciós potenciál vezetésére képesek a hidromedúzáktól és polipoktól kezdve a puhatestűeken át a kétéltűek embriójáig (SPENCER 1991; WARNER; ANDERSON 1980). A legtöbb esetben az epitheliális vezetési rendszer menekülési vagy védekező viselkedés végrehajtásában játszik szerepet. Sőt csalánozók esetében a kolchicinkezeléssel idegsejtmentessé tett egyedekben önállóan is képes az alpvető életműködések és az ingerlékenység fenntartására (CAMPBELL, JOSEPHSON, SCHWAB & RUSHFORTH 1976). Nyilvánvaló, hogy sok, az idegsejtekre jellemző ioncsatorna-fehérje szükséges az ingerelhetőséghez, melyek már az epithelsejtekben is jelen vannak (WARNER 1975; SPENCER 1991 ; RANGANATHAN 1994). A fentieket figyelembe véve lehetségesnek tartják, hogy a neuronok a testfelszínről besüllyedő epithelsejtekből jöttek létre, melyek kezdetben egymással és a többi sejttel csak elektromos potenciálok útján kommunikáltak, majd később kémiai szinapszisok is megjelentek (HORRIDGE 1968). Ez az elmélet feltételezi, hogy az elektromos szinapszis a kémiai szinapszis kialakulása előtt jelent meg és az idegi funkciók közül az ingerületvezetést helyezi előtérbe, míg a szekréciós működést az evolúció szempontjából másodlagosnak tekinti.

 

 

3. 3. 2. Szivacsok : a "majdnem - idegrendszer"

 

A rendelkezésre álló ultrastrukturális bizonyítékok azt a nézetet erősítik meg, hogy a szivacsoknak nincs valódi idegrendszerük, léteznek azonban olyan szöveti útvonalak, ahol a sejtek viszonylag stabil intercelluláris kapcsolatokat képeznek (SPENCER 1991; MACKIE 1990a), melyeken keresztül az ingerület viszonylag rövid távolságra terjedhet. Parker ezt a vezetési módot "neuroid kondukciónak" nevezte és úgy vélte, hogy az az idegi ingerületátvitel kifejlődésének csírája (MACKIE 1990a). A terjedés nagyon lassú, nem gyorsabb, mint 1 mm/perc (LAWN 1982), nem világos azonban az ingerület terjedésének pontos mechanizmusa. A szivacsok ingerekre adott válaszainak egyik legfőbb jellemzője a lassúság. A test összehúzódása ingerlés hatására kb. 10-20 percet vesz igénybe (BULLOCK & HORRIDGE 1965). Az ingerület sejtről sejtre való terjedése mellett nem kizárt, hogy a koordináció valamilyen viselkedésreguláló anyag kibocsátásával és a vízáramlással való terjedésével valósul meg (JONES 1957). Parker alkotta meg a független effektor koncepcióját 1919-ben, mely szerint az oszkulumokat körülvevő izomsejtszerű elemek közvetlenül reagálnak az ingerekre, így idegi kontroll nélkül, önállóan is működőképesek (BULLOCK & HORRIDGE 1965; MACKIE 1990).

 

A szövettani vizsgálatok a szivacsokban idegsejtek jelenlétét nem erősítik meg, vagy legalábbis megkérdőjelezik. Von Lendenfeld 1885-ben szenzoros és ganglion sejteket írt le Heterocoel fajokban, de a későbbi vizsgálatok kétségbe vonták következtetéseit (BULLOCK & HORRIDGE 1965). A vita néhány évtized múlva éledt fel újra, amikor több fajban olyan sejteket azonosítottak, melyeket némi óvatossággal "idegi típusú sejteknek" neveztek el. Ezek a csalánozók ganglion sejtjeire emlékeztettek, és nyúlványaik többek közt izom jellegű sejteken végződtek, valamint a járatok falában, choanocitákon, vagy szabadon a sejt közötti térben. A sejtek között helyenként kapcsolatokat is találtak, melyeket protoplazmatikus fúzióként írtak le. Két fajta sejtnyúlványt különítettek el, egyrészt nagy számú, rövid és vékony "dendritszerű", valamint egy hosszú, vastagabb "axonszerű" nyúlványt. Ezek a sejtek azonban nem különíthetők el egyértelműen más amőboid, mesenchimatikus sejtektől és ugyanolyan plasztikusan differenciálódhatnak és dedifferenciálódhatnak, mint azok (PAVANS DE CECCATTY 1974). A szóban forgó sejtek végződése a különböző effektornak tekinthető sejttípusokon nem mutat egyértelmű összefüggést azok működésével, ezen kívül a láthatóan minden irányultság nélkül a sejtek közötti térben végződő nyúlványok inkább ellene, mint mellette szólnak egy összehangolt ingerületvezető rendszernek. Egyes kutatók a legfejlettebb szivacsoknál felismerni vélnek egy fejlődési irányt, mely ezeknek a sejteknek egységes rendszerré szerveződésében nyilvánul meg, noha ez a szerveződés csekély fokú és összehasonlíthatatlanul egyszerűbb a csalánozókban megnyilvánuló szerveződési szintnél (PAVANS DE CECCATTY 1974). Ezek a felismerések jelentősen befolyásolhatják az idegi szerveződés legegyszerűbb formáiról kialakított képünket, ugyanakkor ezek alapján az idegsejtek jelenlétét bizonyítottnak venni a szivacsoknál elhamarkodott következtetés lenne. Hisztokémiai vizsgálatok eredményei szerint a szivacsokban jelen van acetilkolinészteráz, valamint katekolaminok és szerotonin (LENTZ 1968), de arra nincs bizonyíték, hogy ezek szerepet játszanak az ingerület átvitelben.

 

Üvegszivacsokon (Hexactinellida) végzett újabb vizsgálatok azt igazolják, hogy ezen fajok ingerületvezetési rendszere fejlettebb, mint más szivacsoké. Ezekben az ingerületet egy szincíciális trabekuláris szövet, egyfajta epithelium vezeti, melyben az elektromos impulzusok vezetése nem ütközik számottevő akadályba. Az állat testfalát elektromosan ingerelve az ingerület terjedési sebességét kb. 0,26 cm/s - nak találták (MACKIE, LAWN & PAVANS DE CECCATTY 1983). A jelek természete pontosan nem ismert, de feltételezik, hogy akciós potenciál, mely a trabekuláris szövetben diffúz módon terjed. Hasonló ingerületvezetési útvonalakat találtak bizonyos növényfajokban (pl. Mimosa, Nitella), valamint egyes mirigyszövetekben is (MACKIE 1970; ANDERSON 1980). A szivacsokon végzett vizsgálatok azt igazolják, hogy többesjtű állatok idegrendszer nélkül is képesek lehetnek a környezet ingereire megfelelően reagálni, viselkedési aktivitásokat mutatni és megfelelően szabályozott életműködéseket fenntartani. A korai Eumetazoa fajok valószínűleg szintén nem rendelkeztek idegsejtekkel.

 

3. 3. 3. Az idegi szerveződés ősi formája : a hálózatos idegrendszer

 

3. 3. 3. 1. Trembley - Eimer - Romanes

 

A csalánozók módszeres tudományos vizsgálatának kezdete Abraham Trembley nevéhez fűződik, aki a 18. század közepén végezte aprólékos megfigyeléseit és vont le máig érvényes következtetéseket (ROBSON 1975; LENHOFF & LENHOFF 1988). Kortársa, Le Cat némi iróniával jegyezte meg 1754-ben, hogy a század legnagyobb vívmánya az elektromosság és az édesvízi hidra felfedezése volt (ROBSON 1975). A csalánozók idegrendszerének létét sokáig megkérdőjelezték. Noha Haeckel már 1865-ben leírta a medúzák ideggyűrűjét és érzékszerveit, Milne-Edwards még 1878-ban is úgy vélte, hogy a Hydra idegrendszerének létére nincs bizonyíték, mindazonáltal nem is cáfolható. Huxley 1877-ben pusztán elméleti alapon feltételezte, hogy idegrendszerrel még a legprimitívebb állatoknak is valószínűleg rendelkeznie kell. Kleinenberg 1872-ben azt írja, hogy a Hydra epithelio-muscularis sejtjei egyaránt mutatják az érzéksejtek, az idegrostok és az izomsejtek jellemző tulajdonságait. Úgy vélte, hogy ezeknek a sejteknek a további differenciálódásával a törzsfejlődés során izom és idegsejtek egyaránt létrejöhettek. Az idegrendszeri vizsgálatok nagykorúvá válása Romanes és Eimer nevéhez köthető (BULLOCK & HORRIDGE 1965; ROBSON 1975; SPENCER 1991). Az 1870-es évektől kezdve, ma már klasszikusnak számító kísérleteikben látványosan igazolták az "ideghálózat koncepció" helytálló voltát, az ingerület terjedésének diffúz módját, és a hálózat részeinek nagy relatív autonómiáját. Bebizonyították, hogy az állat testének kis darabjai is képesek teljes értékű idegi válaszok közvetítésére, és izolált szövetdarabok a fiziológiás ingerekre ugyanolyan intenzitású válaszokat adnak, mint a sértetlen egyed.

 

3. 3. 3. 2. "NNN" : Természetes neuronhálózatok

 

Ha az idegrendszer evolúcióját vizsgáljuk, akkor a csalánozók törzsének rendkívül fontos szerepet kell tulajdonítanunk, mivel a törzsfejlődés folyamán ez az első állattörzs, melynek valódi idegrendszere van. A viselkedés koordinációja és az ingerület vezetése már korábban is megjelenik (pl. szivacsok), de nem találunk átmenetet az idegrendszerrel nem rendelkező és idegrendszerrel bíró törzsek között (BULLOCK & HORRIDGE 1965). Az idegsejtek típusai számottevő változásokon mentek keresztül az evolúció során, azonban ez önmagában nem magyarázza az idegrendszer teljesítményének különbségeit a különböző állatcsoportok között (BULLOCK 1986). Az egyre összetettebb viselkedési aktivitások az idegrendszer egységeinek szerveződési és kapcsolódási mintázatával magyarázhatók (BULLOCK & HORRIDGE 1965).

 

A ma élő állattörzsek közül a csalánozók állnak legközelebb az idegrendszer szerveződésének kezdeti állapotához. Idegsejtjeik többsége hálózatot alkot, melyben az ingerület diffúz módon terjed. Ideghálózatnak tekinthetjük neuronok egy csoportjának nem dúcszerűen tömörült, laza aggregátumát, mely diffúz módon, minden irányban vezeti az ingerületet, de amely integrációs tulajdonságokat is mutat (BULLOCK & HORRIDGE 1965). Testüregnélküliekben az ideghálózat diffúz szerkezete olyan neuronhalmazból áll, melyben anatómiai értelemben orientált idegrostkötegeket vagy pályákat nem lehet felismerni. Az állatok testét átszövő neuronális nyúlványok látszólag véletlenszerű módon kapcsolódnak egymáshoz. Az ingerületvezetés nem orientált, minden irányban szabadon tovavezetődik. A nem-polarizált impulzusvezetés azt is jelenti, hogy a hálózat egyben az ingerületi folyamat mennyiségi integrálását is végzi. Az idegsejtek nyúlványai általában igen rövidek, hidrákban nem haladják meg a 100 mm-t és rendszerint nem különíthetőek el egyértelműen axonra és dendritekre (MACKIE 1990a).

 

A legegyszerűbb idegrendszerű hidrák kivételével a hálózat nem egységes, abban szövettanilag és fiziológiailag egyaránt elkülöníthető "alhálózatok" vannak jelen, általában kettő, de akár több is lehet. Vezetési sebességük is eltérő, rendszerint egy lassú és egy gyors vezetési rendszer figyelhető meg. A gyors vezetési rendszer gyakran óriás axonokat tartalmaz (BULLOCK & HORRIDGE 1965; MACKIE 1990b). A medúzák úszásáért felelős izomzatot nagy, bipoláris idegsejtekből álló hálózat idegzi be, míg az úszás ritmusának szabályozásáért kis méretű, multipoláris sejtek hálózata felelős, melynek működésére hatással vannak az érzékszervek felől érkező jelek (SATTERLIE & SPENCER 1979; MACKIE 1990b; SPENCER 1991 ). A bipoláris sejtek nem csak az izomzatot idegzik be, hanem egymással szinaptizálva az ingerület gyors vezetésére is képesek, ezért interneuronként is funkcionálnak. A szenzoros sejtek szintén részt vehetnek az izmok közvetlen beidegzésében. Ezeknek is egynél több nyúlványuk van, és egymással szinaptizálva ezek is működhetnek interneuronként, majd pedig az izmoknak közvetlenül átadhatják az ingerületet. (BULLOCK & HORRIDGE 1965). A csalánozók legtöbb csoportjánál, különösen a medúzáknál megfigyelhető az idegsejtek kondenzációja, mely ideggyűrűk és ganglionok kialakulásában nyilvánul meg.

 

Hidrák kivételével az ingerület dekrementum nélkül, minden vagy semmi alapon terjed, amit refrakter periódus követ. Kockamedúzákon végzett vizsgálatok szerint a motoros hálózatban az ingerület akciós potenciál formájában terjed, a szinapszisok mindkét irányban vezetik az ingerületet (ANDERSON 1985). Az idegsejtek kapcsolódása több féle lehet. Hydrozoák esetében az elektromos impulzus közvetlen terjedését lehetővé tevő gap-junction általánosan elterjedtnek mondható mind az ideg-, mind az epithelsejtek között, ezzel szemben az Anthozoa és Scyphozoa csoportoknál nem fordul elő (MACKIE, ANDERSON & SINGA 1984; SPENCER 1991). Az ingerületátvitelben betöltött szerepüket igazolja, hogy gap-junction fehérjék ellen termelt antitesteket juttatva hidra epithelsejtjeibe, a sejtek közötti kommunikáció megszakad és a morfogén anyagok diffúziója is gátlódik (FRASER, GREEN, BODE & GILULA 1987). Hydrozoákban az elektromos szinapszis jellemző, míg az Anthozoa és Scyphozoa csoportban a kémiai szinapszis. Ez utóbbi megtalálható ugyan a Hydrozoákban is, de itt szerepe elsősorban az ideghálózat különböző részei, "alhálózatai" közötti kapcsolat biztosítása, vagy az effektorok működtetése (SPENCER & ARKETT 1984). Gátló jellegű kémiai szinapszisokat csalánozókban ezideig még nem sikerült kimutatni (SPENCER 1991). Az elektromos szinapszisok jelenléte elsősorban hydrozoákban lehetővé teszi, hogy az epithel jellegű szöveteket ingerületvezetési útvonalakként használják (ANDERSON 1980; MACKIE 1990a; SPENCER 1991). Ez a vezetési mód elsősorban a védekező viselkedések kivitelezésében játszik szerepet. Ehhez hasonlóan fejlett epitheliális vezetési rendszert sem Anthozoában, sem Scyphozoában nem írtak le.

 

A "hálózatos idegrendszer" kifejezést rendszerint a primitív szerveződési szintű idegrendszer szinonímájaként használják, ugyanakkor Spencer amellett érvel, hogy a diffúz, hálózatos felépítés inkább az állat testének szimmetriaviszonyaiból adódik és nem annak primitív fejlettségét tükrözi (SPENCER 1991). Úgy véli, hogy az idegszövet kondenzációja és a központi idegrendszer kialakulása a bilaterális szimmetria és a fő mozgásirány kialakulásának eredménye, ugyanakkor a sugaras szimmetriájú állatokra ható szelekciós nyomás másfajta fejlődést eredményezett. Ebben az esetben ugyanis a külvilág bármely irányából érkező ingerek egyforma jelentőségűek, ezért az érzékelő struktúrák körkörös elhelyezkedése a testfelszínen előremutató bélyeg lehet, ami gyűrű alakban elhelyezkedő ingerületfeldolgozó apparátust feltételez (SPENCER & ARKETT 1984; SPENCER 1991). Ez az érvelés azonban valójában maga is azt erősíti meg, hogy a hálózatos, diffúz jelleg ősi struktúra, amelyben a fejlődés folyamán megjelennek a központosulásra utaló jelek, és ez csalánozóknál a szimmetriaviszonyokból adódóan körkörös elhelyezkedést mutat.

 

3. 3. 3. 3. Hydra : az idegrendszer "archetípusa"

 

3. 3. 3. 3. 1. Az ideghálózat felépítése

 

A csalánozók törzsén belül a Hydra nemzetség képviseli az idegi szerveződés legegyszerűbb szintjét. Minden idegsejtjüknek van szenzorikus nyúlványa és szinapszisa más neuronokkal, vagy effektor sejtekkel (MACKIE 1990a). Léteznek morfológiailag elkülöníthető neurontípusok, melyek különböző módon oszlanak meg a test tengelye mentén. Két fő idegsejttípus van : a ganglionsejtek és az érzéksejtek, de ezek között átmeneti formák is találhatóak. Előfordul, hogy a ganglionsejtek szenzoros és motoros nyúlvánnyal is rendelkeznek, mások csak idgsejtekkel szinaptizálva interneuronként működnek. Az ivartalan szaporodás során bimbózással létrejövő új egyed nem kap a szülőtől idegsejteket, azok differenciálódás során a saját intersticiális sejtjeiből jönnek létre. A sejtek közötti kapcsolatok kialakulása másodlagosan, a hálózat "csomópontjainak" kialakulása után történik. A motoros kapcsolatok csak akkor jönnek létre, ha a hálózat már kialakult. (BULLOCK & HORRIDGE 1965). Még a legegyszerűbb felépítésű idegrendszer sem tökéletesen diffúz, idegsejtcsoportok találhatók többek közt a szájmező környékén, a tapogatók tövénél, és a lábkorongban (BULLOCK & HORRIDGE 1965; MATSUNO & KAGEYAMA 1984; SPENCER 1991). A szájmező körül kezdetleges ideggyűrű figyelhető meg : minden tapogató tövénél ganglionsejteknek egy csoportja található, melyeket a sejtek nyúlványai kötnek össze egymással, a neuronok kapcsolatban állnak az epitheliomuscularis sejtekkel is. Az idegsejtek legnagyobb sűrűségben a szájmező körül találhatók, itt az epidermális sejteknek több, mint a fele idegsejt. A ganglionsejtek mellett a szenzoros sejtek száma is itt a legnagyobb, ezek száma a szájmezőtől távolodva gyorsan csökken (MATSUNO & KAGEYAMA 1984).

 

3. 3. 3. 3. 2. Az idegsejtek keletkezése és vándorlása

 

Az idegsejtek rendszerint az embriogenezis folyamán keletkeznek, ezzel szemben a hidrák neuronjai folyamatosan képződnek az egyed élete folyamán. (MACKIE 1990a; SPENCER 1991; BODE 1992) Az osztódási zóna az oszlop közepe táján van, az újonnan keletkezett idegsejtek folyamatosan vándorolnak a testvégek felé, ahol az epithelsejtekkel együtt leválnak. A hidra idegrendszere tehát dinamikus egyensúlyi állapotban van, a neuronhálózatba állandóan új sejtek épülnek be, ill. távoznak el onnan (BODE 1992). A folyamat szabályozásának mechanizmusa részleteiben még nem ismert, noha tudjuk, hogy viselkedést szabályozó szerepük mellett az idegsejtek fontos szerepet játszanak a növekedés szabályozásában és morfogenetikus anyagok képzésében is (GRIMMELIKHUIJZEN & SPENCER 1984; KOLBERG & MARTIN 1988; LESH-LAURIE 1988; GRIMMELIKHUIJZEN et al. 1992). Felvetődik a kérdés, hogy az idegsejtek folyamatos vándorlása ellenére hogyan maradnak fenn azok az "alhálózatok", melyek az állat testének jól meghatározható helyeihez kötődnek, speciális idegsejttípusokkal és funkcióval rendelkeznek. Ennek magyarázata az, hogy a neuronok vándorlásuk során fenotípusukat is változtatják, ezáltal életük során különböző működések ellátására lehetnek képesek, de az még nem világos, hogy ez a folyamat egy vagy két irányú-e (BODE 1992). A hidrák idegrendszere tehát állandó változásban van, a sejtek folyamatosan vándorolnak, ennek következtében a hálózat kapcsolatrendszerét alkotó szinapszisoknak is folyamatosan változniuk kell, érdekes kérdés, hogy egy ennyire "fluid" idegrendszer hogyan tudja mégis zavartalanul megőrizni működőképességét.

 

3. 3. 3. 3. 3. Ritmuskeltő központok

 

A vizsgálatok azt igazolják, hogy a hidráknak több ritmikus potenciálkeltő rendszerük van, melyek egymással hierarchikus kapcsolatban állnak és az idegrendszer többi részével együttműködve összetett viselkedési aktivitásokat eredményeznek (PASSANO & McCULLOUGH 1963). Eddig négy pacemaker rendszert azonosítottak, de valószínű, hogy ennél több lehet. Feltételezik, hogy közöttük a Ritmikus Potenciálkeltő Rendszer (RP) tölt be domináns szerepet, mely a nyél alapjánál található, aktivitása nem függ külső ingerektől, és működési ritmusa nem hozható közvetlen összefűggésbe az állat mozgásával. A belőle kiinduló ingerület dekrementum nélkül terjed a nyélen keresztül a szájmező irányába (PASSANO & McCULLOUGH 1963). Feltételezik, hogy hatását a többi pacemaker rendszerre fejti ki, de azokra erősebb fény, vagy mechanikai inger közvetlenül is hatással lehet. Ezek működése valamilyen viselkedési aktivitást eredkényez, pl. a nyél izomzatának összehúzódását vagy a karok mozgását (BULLOCK & HORRIDGE 1965; ROBSON 1975; SPENCER 1991). A diffúz pacemaker aktivitás ősi, alapvető tulajdonsága az idegrendszernek, amely megelőzte az idegi központok kialakulását.

 

3. 3. 3. 3. 4. Ingerületvezetés

 

Az ingerekre adott válaszok lehetnek lokálisak, vagy az egész testre kiterjedők, de utóbbi csak erős ingerek hatására jön létre. Gyengébb stimulusok helyi választ váltanak ki, de sorozatos ingerlés hatására újabb és újabb területek kerülhetnek ingerületbe. A válasz erőssége arányos az ingerlés helyétől való távolsággal. Ezek az adatok azt erősítik meg, hogy hidrákban a csalánozók többi típusától eltérően a dekrementummal történő vezetés jelentős szerepet játszik az ingerülettovábbításban. Ez nem jelent szükségképpen passzív elektrotónusos vezetést, inkább a magasasabb rendű állatoknál megfigyelhető helyi potenciálokhoz hasonlítható. A dekrementummal történő vezetés jelentős szerepének okát egyesek abban látják, hogy ennek fennmaradását a hidrák kis mérete tette lehetővé, hiszen nagyobb testméret esetén ez az ingerületvezetési forma már nem kielégítő, itt azonban még nem jelent hátrányt (BULLOCK & HORRIDGE 1965).

 

A dekrementummal történő ingerületvezetés mellett a facilitáció (időbeli szummáció) jelensége is megfigyelhető, a válaszreakció intenzitása a szummálódó ingerek közötti intervallum rövidségével arányos. A dekremetumos vezetés és a facilitáció képessége valószínűleg összefüggő jelenségek. Az is megfigyelhető, hogy az egyenként nem tovavezető neuronok sorozatingerlés hatására impulzus átbocsátókká válnak. Az ingerület terjedéséhez a hálózatot alkotó neuronoknak egy kritikus mennyisége szükséges. Az egyenként dekrementummal terjedő, csillapodó impulzusok az ismételt ingerlés hatására kialakuló facilitáció révén vonnak be mind több idegsejtet az ingerületi állapotba. Így az integrált dekrementumos részimpulzusok szummációja biztosítja az ingerületi hullám eljutását a test távolabbi pontjaihoz. A dekrementumos vezetés és a facilitáció kombinációja révén az inger intenzitásának erősödésével az állat szervezetének mind kiterjedtebb részei kerülnek ingerületbe.

 

Az idegi ingerületvezetés mellett nagyon jelentős az epitheliális vezetés is. A két rendszer szoros kölcsönhatásban áll, a viselkedés szabályozásában egymással együttműködve vesznek részt. Hidromedúzákban a test felszínét borító ektodermális epithelium mechanikailag érzékeny és képes vezetni a keletkező akciós potenciált, amely bejutva az idegrendszerbe védekező viselkedést vált ki (KING & SPENCER 1981; SPENCER 1991). Az epitheliális vezetési rendszer jelentőségét jelzi, hogy kolchicinkezeléssel teljesen idegsejtmentessé tett hidrák megőrzik ingerlékenységüket és ingerületvezetési képességüket, noha reakcióik sebessége nagymértékben csökken és nem mutatnak spontán aktivitást (CAMPBELL, JOSEPHSON, SCHWAB & RUSHFORTH 1976).

 

4. A MODELL

 

 

4. 1. A program tervezése és megvalósítása

 

A célkitűzésben megfogalmazott elveknek megfelelően (2.4. Fejezet) egy olyan számítógépes program megtervezésére és létrehozására törekedtünk, amely képes az idegrendszer korai evolúciós állapotának - tehát a legegyszerűbb csalánozók hálózatos idegrendszerének - megfelelő neuronhálózat létrhozására és működésének egy modellezett élőlény viselkedésének szabályozásán keresztül történő vizsgálatára, valamint e primitív élőlények tetszőleges számú generációján keresztül az idegrendszer evolúciójának modellezésére.

 

A tervezett modell működésének elve a következő : A programnak először a megadott paraméterek alapján véletlenszerűen létre kell hoznia a kiindulási populáció méretének megfelelő számú genomot, amelyekben kódolva van egy-egy neuronhálózat felépítéséhez szükséges információ. Ez többek közt tartalmazza az idegsejtek számát, típusát, a szinapszisok maximális számát, a nyúlványok hosszát, a célsejtek típusát, valamint az idegsejtek működését meghatározó fontosabb jellemzőket (részletesebben lásd 4.3. Fejezet). Ezek alapján a program egyenként létrehozza a genomnak megfelelő neuronhálózatot, mely egy síkba "kiterítve" ábrázolható (4., 7., 14., 15., 16. Ábra). Minden egyes sejt a Descartes-féle koordinátarendszernek egy meghatározott pontját foglalja el, ezáltal egymáshoz viszonyított helyzetük és távolságuk egyértelműen megadható, ami a kapcsolatok kialakításánál nélkülözhetetlen. Az így létrehozott idegrendszert "belehelyezzük" a modell-élőlénybe. Mivel ez utóbbit három dimenziós térben modellezzük, ezért a neuronhálózat sejtjeit ennek megfelelő koordinátákkal is el kell látnunk, amelyek az élőlény mozgása során módosulnak, ezért alkalmasak a sejtek és az ingerforrás egymáshoz viszonyított térbeli helyzetének jellemzésére.

 

Ezt követően teszteljük az adott neuronhálózat által irányított élőlényt, ami abból áll, hogy környezetében "táplálék" jelenik meg, ami ingerforrásként szolgál számára, és a feladat az, hogy a különböző irányokban és különböző távolságban felbukkanó és lassan az aljzatra süllyedő táplálékszemcsékből minél többet "elkapjon", vagyis "szájnyílásán" keresztül az "űrbelébe" juttasson. Egy bizonyos egyed tesztelése addig folyik, amíg az képes újabb "találatok" elérésére. Az elért eredményt rögzítjük (egy fájlban tároljuk), majd rátérünk a következő egyed létrehozására és tesztelésére. Végül az eredményeket sorrendbe állítjuk és a legsikeresebb egyedeket "tovább szaporítjuk". Ez azt jelenti, hogy genomjukról az utódoknak megfelelő számú másolatot készítünk, ezeket mutációk révén módosítjuk, az utódgeneráció genomjait egy újabb fájlban tároljuk, majd ismét elkezdjük az egyedek egyenkénti létrehozását és tesztelését.

 

A szimuláció végén annyi genom-fájl és eredmény-fájl lesz a memóriában tárolva, ahány generációt a kezdetnél megadtunk. Ez által a modellezés eredményei és az egyes generációk egyedeinek jellemzői utólag is vizsgálhatók, elemezhetők, sőt azok bármelyike a későbbiek során újabb szimuláció kiindulási generációjában felhasználható.

 

Mindezek megvalósításához az alábbi részfeladatok programozás szintjén történő megoldása és egységbe szervezése szükséges :

 

  1. Meg kell határozni, melyek azok a paraméterek, melyeknek az ideghálózat felépítésében és működésében játszott szerepét vizsgálni alarjuk (jó, ha gondolunk azokra a jellemzőkre is, melyeknek jelenlegi modellünkben még ugyan nem feltétlenül szánunk szerepet, de a program továbbfejlesztése során tervezzük azok vizsgálatát).
  2. A paraméterek kódolása a modell-élőlény "kromoszómájában", és a dekódolás folyamatának megtervezése, amelynek során a genotípusból létrejön a fenotípus, vagyis maga a működőképes neuronhálózat.
  3. A modell-élőlény megtervezése és létrehozása, amelynek viselkedésén keresztül a neuronhálózat működését vizsgálni akarjuk. Mivel az idegrendszer legősibb állapotából akarunk kiindulni, ezért az élőlény modelljének is azokat a felépítési elveket kell tükröznie, amelyek ezekre az egyszerű állatokra jellemzőek.
  4. Mivel a viselkedés csak a környezet ingereinek függvényében értelmezhető, ezért létre kell hoznunk az élőlény környezetének modelljét, amely ingereket biztosít számára. Ezeknek olyan jellegűeknek kell lenniük, hogy egyértelmű és jól mérhető legyen velük kapcsolatban az élőlény viselkedési válaszainak sikere vagy sikertelensége.
  5. A két dimenziós - síkba "kiterített" - neuronhálózatot egy három dimenziós élőlény modelljébe kell "beültetni" úgy, hogy a test mozgása során a sejtek is megfelelően változtassák a térbeli helyzetüket, ugyanakkor egymáshoz viszonyított helyzetük és távolságuk mindvégig őrizze meg a testfelépítésből adódó viszonyokat.
  6. A genetikai algoritmus megtervezése, vagyis a győztes egyedek kiválasztása, genomjuk kópiáinak megfelelő számban való létrehozása és mutációk révén történő módosítása.
  7. A programnak lehetővé kell tennie a szimuláció folyamatos megfigyelését szemléletes és jól követhető formában. Ennek legcélszerűbb módja grafikusan megjeleníteni az éppen modellezett egyedet oly módon, hogy egyszerre legyen látható a "kiterített" neuronhálózat működése, és ezzel párhuzamosan a modell-élőlény és az ingerforrás mozgása és egymáshoz viszonyított térbeli helyzetük. Ezen kívül legyen leolvasható a pillanatnyi eredmény és az, hogy éppen hol tart a program futása (7. Ábra).
  8. A kiértékeléshez szükséges, hogy a szimuláció során létrehozott genom-fájlokban tárolt adatokhoz utólag is hozzá tudjunk férni, bármelyik tetszőleges egyed genomjába egyszerűen és gyorsan "bele tudjunk nézni", sőt azokból az egyedek akár egyenként is létrehozhatóak és újra tesztelhetőek legyenek.
  9. Szükség van továbbá egy olyan értékelő programrészre, amely a szimuláció eredményeit képes grafikusan is megjeleníteni, és a genom-fájlokban tárolt tetszőleges paramétereket az eredmény-fájlokban rögzített adatokkal összevetve azokból grafikont rajzolni.

 

A program megírásához a C - programozási nyelvet használtuk. A kész program 7 modulból áll, melyek a memóriakezeléssel és az adatok tárolásával, a grafikai megjelenítéssel, a genom dekódolásával és a modell-élőlény létrehozásával, a neuronhálózat működtetésével, a tesztelés folyamatával, a genetikai algoritmussal és az eredmények értékelésével kapcsolatos programrészeket tartalmazzák.

 

 

4. 2. A modell - élőlény és környezete

 

4. 2. 1. Anatómia

 

Az ökológiai neuronhálózatok vizsgálatából leszűrhető tanulságok egyike, hogy az a leegyszerűsített testfelépítés, amely megfelelő lehet, ha adaptív viselkedésű robotot modellezünk, nem alkalmazható akkor, ha biológiai lények viselkedését akarjuk modellezni. Egy állati test, még ha szükségképpen le kell is azt egyszerűsítenünk a modellezés során, nem tekinthető úgy, mint egy robot, ahol a test teljesen elkülönítve kezelhető a viselkedést irányító neuronhálózattól, amely egyfajta modulként ki-be szerelhető és cserélhető, és csupán arra kell ügyelni, hogy a motorokat a nekik megfelelő motoneuron kimenetével kössük össze. Biológiai lényeknél még a legegyszerűbb mozgások is számos izom összehangolt működése révén valósulnak meg, mely izmok működésének hatása nem egyszerűen definíció kérdése, hanem az adott izomnak a testben elfoglalt pozíciójától, eredési és tapadási helyétől függ. Ebből következik, hogy a legegyszerűbb mozgások kivitelezése is számos izom összehangolt működését igényli, ami egyben az őket beidegző motoneuronok működésének összehangolását is megköveteli. Tehát ha élőlények mozgását akarjuk modellezni, akkor semmiképpen nem hagyhatjuk figyelmen kívül a testfelépítésből adódó lehetőségeket és korlátokat, amelyek messzemenően meghatározzák, hogy miféle viselkedésre lehet képes az adott élőlény. Ebből az is következik, hogy az idegrendszer felépítése és evolúciója nem választható külön a modellezett élőlény anatómiai viszonyaitól és morfogenezisétől. Ezért az egyik legfontosabb pont, amiben el kell térnünk az ökológiai neuronhálózatok modelljeitől az, hogy el kell kerülnünk azt a nagymértékű - a testet szinte jelzésszerűvé tevő - leegyszerűsítést, ami azokat jellemzi, és modellünket a komputációs neuroetológia modelljei felé kell közelítenünk.

 

Mivel az idegrendszer legősibb állapotának vizsgálatát tűztük ki célul, ezért a modellként szolgáló élőlény testfelépítésének tekintetében is ehhez kell igazodnunk, vagyis egy ősszájú, egyetlen testnyílással és űrbéllel rendelkező zsák-vagy csőszerű, nagyjából a gastrula-állapotnak megfelelő lény modelljét kell létrehoznunk. Ez valójában megfelel a hidrák testfelépítésének, ha a karoktól eltekintünk. Ezek az állatok ténylegesen az idegrendszer legősibb fejlettségű formájával rendelkeznek, ezért talán nem járunk el túl önkényesen, ha a modellezni kívánt élőlény testfelépítését egy karjaitól megfosztott hidrához hasonlóan képzeljük el. Ez azért is megfelelő számunkra, mert ezek az állatok még nem rendelkeznek olyan speciális mozgási szervekkel, melyek működtetése fejlett motoros idegi apparátust követelne meg, aminek jelenlétét kizárja az idegrendszernek az a fejlettségi szintje, ami vizsgálatunk tárgyát képezi.

 

A mozgási szervrendszer pusztán a testfal izmaiból és az azokat beidegző motoneuronokból állhat, ami a test egyszerű hajladozó mozgását, illetve hosszirányú megrövidülését teszi lehetővé, hasonlóan a hidrák törzsének mozgásához, valamint egyes szivacsfajoknál megfigyelhető egyszerű mozgásokhoz. Egy ilyen meglehetősen korlátozott mozgási képességekkel rendelkező lény helyváltoztatásának modellezése paradox módon sokkal bonyolultabb feladat, mint pl. egy rovar mozgásáé, ezért jelenlegi modellünkben élőlényünket helytülő életmódúnak tételezzük fel. Ezt megtehetjük, hiszen a csalánozók számos faja szintén helytülő életmódú, nem beszélve a még primitívebb felépítésű szivacsokról.

 

Annak érdekében, hogy az egyes izmok működését egyértelműen meg tudjuk feleltetni valamilyen mozgásnak, az izomsejteket az állat testén végighúzódó négy hosszanti izomsávba rendezzük. Egyetlen izomsejt működése csak a neki megfelelő "testszelvény" megrövidülését és megfelelő irányú elmozdulását eredményezi, ami önmagában nagyon kis mértékű mozgást jelent. Ahhoz, hogy valamilyen nagyobb elmozdulás jöjjön létre, több izomelemnek egymással összhangban kell működnie. A négy hosszanti izomsáv egyikének összehúzódása a test megfelelő irányú elhajlását eredményezi, több izomsáv egy időben történő összehúzódása az együttes működés eredőjének irányában hajlítja illetve rövidíti meg a testet. A különböző izomcsoportok együttműködésének eredményeként az állat testének hajladozó mozgása összesen nyolc irányban valósulhat meg. Ez természetesen még mindig egy erősen leegyszerűsített mozgási modell, de megpróbál eleget tenni annak az igénynek, amely a mozgási képességeket a szervezet anatómiai viszonyainak függvényében kezeli, és így elkerüli azt a túlzott leegyszerűsítést, amely egyetlen motoneuron tüzelését definitív módon azonosítja olyan mozgási aktivitással, amely a valóságban bonyolult és összehangolt működések eredménye (8. Ábra).

 

4. 2. 2. "Sejt - és szövettan"

 

Modellezett élőlényünk testének felépítésében három fajta sejttípus vesz részt, melyek mindegyike valamilyen módon szerepet játszik a viselkedési megnyilvánulásokban. Ezek az epithelsejtek, az izomsejtek és az idegsejtek.

 

 

4. 2. 2. 1. Epithelsejtek

 

E sejttípusnak a modellben való megjelenítését az teszi indokolttá, hogy a primitív fejlettségi szintű idegrendszerrel bíró állatoknál, különösen csalánozóknál az epithelsejtek az idegsejtekhez hasonló működést láthatnak el, képesek az ingerek felfogására és az ingerületek passzív vezetésére, akár izomsejtek működtetésére is. Az idegrendszerrel nem rendelkező szivacsok esetében szintén fontos szerepet játszanak az ingerületvezetésben, sok kutató ebből a sejttípusból származtatja a neuronokat is (ld. 3.3.1., 3.3.2., 3.3.3.3.4. fejezet). Ezek a sejtek elsősorban a testet kívülről borító sejtrétegben találhatók, ezáltal kültakaróként is funkcionálnak. Modellünkben ez az a sejttípus, amely a test "vázát" adja, meghatározza annak körvonalait és jelzi határait. Az izomsejteknek az epithelsejtek rétege szolgál "eredési" és "tapadási" felületként, így a mozgás is az izomműködésben érintett epithelsejtek helyzetének megváltozásában fog megnyilvánulni. Az izom-és idegsejtek együtt mozognak a hozzájuk legközelebb fekvő epithelsejttel, ezáltal az izmok működése következtében elmozduló "epithel-váz" az egész test térbeli elmozdulását fogja eredményezni. Tehát az epithelsejtek modellünkben a valósághoz hasonlóan kettős szerepet töltenek be : egyrészt egyfajta kültakaróként szolgálnak, másrész részt vesznek az ingerek felfogásában és az ingerületvezetésben. Ez utóbbi funkció ellátásához szükséges az idő-és a térállandó megadása, melyek értéke a genomban van kódolva néhány egyéb jellemzővel együtt, pl. rendelkeznek-e receptor tulajdonságokkal is, illetve milyen típusú sejteknek képesek tovább adni az ingerületet.

 

4. 2. 2. 2. Izomsejtek

 

Az izomsejtek jellemzőit és működési egységekbe való szerveződésüket részben már tárgyaltuk a mozgással kapcsolatban. Ezek a sejtek modellünkben az epithelsejtekhez hasonlóan homogén sejtpopulációt képeznek, tehát minden izomsejt ugyanazokkal a tulajdonságokkal rendelkezik. Ezek közé tartozik az ingerküszöb, valamint az hogy egyszerre hány neuron vehet részt egy-egy izomsejt beidegzésében, és hogy kaphatnak-e ingerületet epithelsejtektől is. ( Ismeretes, hogy csalánozóknál egy izomsejt beidegzésében több motoneuron is részt vehet, illetve egy motoneuron több izomsejtet is működtethet. ) Ezek a jellemzők a genomban vannak tárolva, tehát mutáció révén elvileg változhatnak, de jelenlegi modellünkben ezt a lehetőséget nem használjuk ki, csupán a továbbfejlesztésre gondolva tartottuk szükségesnek megvalósítását. Mivel az epithel - és az izomsejtek elhelyezkedése fontos szerepet játszik a testfelépítésben és a mozgásban, ezért ezeknek a sejteknek a helye kötött, minden egyed testének ugyanazokon a pontjain találhatók.

 

4. 2. 2. 3. Idegsejtek

 

Az idegsejtek működésük szerint lehetnek receptorok, interneuronok, motoneuronok és neuroszekréciós sejtek. Azonban a törzsfejlődés alacsonyabb fejlettségi szintjein ezek a funkciók még nem különülnek el egymástól élesen, ezért csalánozóknál - különösen a legegyszerűbb idegrendszerrel rendelkező hidráknál - azt látjuk, hogy egyetlen idegsejt egyszerre több fajta működést is elláthat. Az evolúció a kevéssé differenciálódott, több funkciójú ősi neurontól az egyre nagyobb specializáció irányába vezetett. Ez a differenciálatlanság jellemző a neuronok felépítésére is, a sejt nyúlványai rendszerint nem különíthetőek el axonra és dendritekre. Mindezeket figyelembe véve modellünkben az idegsejtek különböző funkciói nem zárják ki egymást és a sejtek nyúlványait is egymással egyenértékűnek tekintjük.

 

A sejtek közötti kapcsolatok nincsenek eleve meghatározva, tehát a genom nem tárolja azt, hogy melyik neuron melyik másik sejttel alkot szinapszist. Ez biológiai szempontból sokkal közelebb áll a valósághoz, mint a teljes kapcsolatmátrix genomban való tárolása. Az, hogy egy bizonyos neuronnak adott esetben milyen konkrét kapcsolatai lesznek, függ az illető sejt nyúlványainak számától és azok maximális hosszától, valamint attól, hogy ezen a távolságon belül hány olyan sejt van amely partnerként szóba jöhet.

 

Az epithel - és izomsejtektől eltérően az idegsejtek nem alkotnak szükségszerűen egyetlen homogén sejtpopulációt, létrehozhatunk különböző tulajdonságokkal rendelkező csoportokat, de azok a szimuláció során mutációk révén maguktól is létrejöhetnek és egymástól függetlenül fejlődhetnek tovább. A modell jelenlegi formájában minden egyes lénynek maximum 1000 db idegsejtje lehet, melyek 10 különböző sejtpopulációt alkothatnak. Az idegsejtek tulajdonságai egy populáción belül megegyeznek, ezért a genomban nem külön-külön minden egyes neuron adatai, hanem csak a sejtpopulációk jellemzői tárolódnak. ( A neuronpopulációk jellemzőit ld. a 3. Fejezetben ).

 

Igyekeztünk figyelembe venni azt az elméletet, mely a neuronokat epithelsejtekből származtatja, ezért az ingerületvezetés módja a passzív, dekremens vezetéstől az akciós potenciállal történő vezetetésig terjedhet. Lehetőség van úgy megválasztani a kiindulási állapotot, hogy az idegsejtek az epithelsejtekkel megegyező tulajdonságokkal rendelkezzenek.

 

A sejtek passzív ingerületvezető képességét az időállandó és a térállandó jellemzi, melyeket modellünkbe is bevezettünk. Az időállandó (t) értéke azonos azzal az az időtartammal, amely alatt a membránpotenciál értéke az eredeti érték 0,632-ed részére csökken. A membrán térállandója (l ) az a távolság, melyen a potenciálkülönbség 1/e részére (37%-ára) esik le. Ezt kísérletileg az ingerlés és az elvezetés helyén mért potenciálok nagyságából és a távolságból lehet meghatározni. Mindkét állandó a membránok passzív elektromos sajátságait leíró kábelegyenletből származik.

 

Az idegsejteknek lehet neuroszekréciós funkciójuk is, tehát a szinapszisokon kívül jelzőanyagok kibocsátásával is kommunikálhatnak. Ilyenkor a genomban tárolódik az egyszerre kibocsátott anyag mennyisége, diffúziós állandója és lebomlásának sebessége. Ennek lehetőségét a modell továbbfejlesztésére gondolva vezettük be, a jelenlegi szimuláció során nem használjuk.

 

Mivel jelen munka célja az idegrendszer legősibb állapotának modellezése, ezért gátló interneuronok nem szerepelnek benne, bár elvileg megvan rá a lehetőség, ugyanis csalánozókban eddig még nem mutatták ki azok jelenlétét.

 

4. 2. 3. Genetika

 

Modellünkben az indirekt kódolás elvét igyekeztünk követni, tehát a genomban nincs tárolva minden egyes sejt minden konkrét adata, hanem csak azok a szabályok és általánosabb adatok, melyek alapján az egyes sejtek és azok kapcsolatai előállíthatók. Ebben az esetben egy adott genotípushoz nem csak egyetlen fenotípus tartozhat, hiszen annak végleges kialakításában a sejtek egymást is befolyásolják. Ez amellett, hogy közelebb áll a valósághoz, sokkal kevesebb adat tárolását teszi szükségessé, ami néhány tucatnál nagyobb sejtszám esetén szintén nem elhanyagolható. Modellünk egyik célja éppen az, hogy minél kevesebb olyan adatot használjunk, amely részletekbe menően meghatározza a neuronhálózat felépítését.

 

A genom négy fő részből áll (5. Ábra). Az elsőben a test méretére és felépítésére vonatkozó általános információk vannak, melyek meghatározzák a modell-élőlény morfológiáját. Mivel a test kiterítve egy hengerpalástot alkot, ezért a sejtek elhelyezkedése a Descartes-féle koordinátarendszerben egyértelműen megadható, ahol x és y maximális értéke egyben a test méretet is jelöli. Az első szakaszban van még tárolva az illető egyed sejtjeinek száma, a neuronpopulációk száma, valamint - ha erre szükség van - a neuroszekréciós sejtek által kibocsátott anyag tulajdonságai.

 

A genom második szakaszában az izomsejtekre, a harmadikban az epithelsejtekre vonatkozó adatok találhatók. E két sejttípus minden egyes sejtjét egyformának tekintjük, csupán a koordinátáik különböznek. Mindkét fajta sejt fontos szerepet játszik a test vázának kialakításában, ezért szabályosan helyezkednek el, így a sejtszám valamint a testméter egyértelműen meghatározza a sejtek koordinátáit a dekódolás során. Mivel az idegrendszer legősibb formáinál az epithelsejtek rendelkezhetnek receptor tulajdonságokkal és az izmok működtetésében is részt vehetnek, ezért az ezek jellemzésére szolgáló adatok helyet kaptak a genomban.

 

A negyedik - terjedelmét tekintve a leghosszabb - szakasz az idegsejtekre vonatkozó adatokat tárolja. Mivel ezek a sejtek különböző populációkat alkothatnak (maximum 10-et), ezért ez a szakasz annyi részből áll, ahány neuronpopuláció van az adott egyedben. Ez a különböző egyedekben más - más lehet, és mutációk révén változhat is, ezért a negyedik szakasz mérete változó. Az egyes idegsejtek konkrét x és y koordinátája nincs megadva, csupán az, hogy az adott populáció sejtjei a test melyik részén helyezkedhetnek el (ez lehet az egész testfelület is), amit az x és y koordináták minimális és maximális értéke jelöl ki. Ezen a határon belül az adott populáció egyes sejtjeinek helye véletlenszerűen jön létre a dekódolás során. A neuronok közötti kapcsolatok szintén nincsenek konkrét kapcsolatmátrix formájában előre megadva. Csupán a nyúlványok maximális hossza és maximális száma adott, valamint az, hogy az adott populáció milyen sejtekkel létesíthet kapcsolatot. A kialakuló kapcsolatokat az fogja meghatározni, hogy a megfelelő távolságon belül hány célsejt található. A kapcsolatok kialakulására általánosan érvényes, hogy először a legközelebb lévő sejtekkel alakul ki szinapszis, majd fokozatosan az egyre távolabbiakkal.

 

Mivel a génállomány egyetlen "kromoszómán" helyezkedik el (vagyis a program egy tömbben tárolja az ide vonatkozó adatokat), ezért minden egyes szakasz egy "start" jellel kezdődik, ami az adott sejttípusra vonatkozó információk kiindulópontját jelzi. Ezt követi az adott sejttípushoz illetve neuronpopulációhoz tartozó sejtek száma, ami jelzi, hogy hány sejtet kell létrehozni a leolvasott adatok alapján.

 

Jelenlegi modellünkben az egyszerűség kedvéért ivartalan szaporodást tételezünk fel (ami a törzsfejlődés alacsonyabb szintjén lévő állatoknál természetes ), ezért a gének megváltozásában csak a mutáció játszik szerepet, rekombináció nincs.

 

4. 2. 4. A környezet

 

Modellünkben a környezet és a feladat hasonló ahhoz, amit az ökológiai neuronhálózatoknál leírtunk (2.5.2. Fejezet), estünkben azonban - eltérően a legtöbb modelltől - a testfelépítés, a mozgás és ezért maga a környezet is három dimenziós. A környezet lényegében egy "doboz", amelybe az élőlényt belehelyezzük (6. Ábra). Mivel a helyváltoztató mozgás és az ivaros szaporodás hiánya miatt az egyedek közötti kölcsönhatás minimális lenne, ezért a kísérleteket izolált környezetben végezzük, tehát egyszerre mindig csak egy egyed van jelen a dobozban.

 

Az ingerforrást a táplálék jelenti, amely a környezetben megjelenve felülről egyenletes mozgással lassan "leülepszik" a doboz aljára. A táplálék kémiai ingert jelent az állat számára, melynek erőssége a távolsággal exponenciálisan csökken. Mivel a neuronhálózat felépítésétől függően az egyes egyedek ingerlékenysége és mozgási képessége a különböző irányokban egymástól eltérő, ezért - eltérően a legtöbb modelltől - a táplálék helye nem véletlenszerű, hanem az állat körül adott távolságban egymás után mind a nyolc lehetséges mozgási irányban megjelenik. Ha ezek közül legalább egyet sikerül "elkapni" , akkor folytatódik a teszt, de már egy nagyobb sugarú kör mentén jelenik meg a nyolc újabb ingerforrás. Ezzel elkerülhető, hogy a tesztelés a véletlenszerűség miatt egyes egyedekre nézve előnyös, másokra hátrányos legyen. A sikeres "kapáshoz" nem elég a lefelé ülepedő táplálékot megérinteni, azt "meg kell enni", vagyis a szájnyíláson keresztül az "űrbélbe" kell jutnia.

 

Az indirekt kódolás miatt egy adott genotípushoz több lehetséges fenotípus tartozik, melyek teljesítménye is különböző lehet. Ezért minden egyes genotípussal 4 ismétlésben végezzük el a kísérletet, ami azt jelenti, hogy 4 különböző fenotípus teszteredményeinek átlaga alapján adjuk meg egy adott genotípus fitnessét.

 

4. 2. 5. A fitness és a szaporodás

 

A fitness megadása a bináris fitness függvény alapján történik (2.4.4. Fejezet). Egy adott generáció túlélői a legtöbb táplálékot begyűjtő egyedek lesznek, azonos találatszám esetén figyelembe vesszük a találatok eléréséhez szükséges átlagos időt is. A generációk számát, a generációnkénti túlélők számát, az utódok számát és az új genotípusok kialakításakor bekövetkező mutációk számát a szimuláció kezdetén adjuk meg. Az utódok egyikének genotípusa minden túlélő esetén azonos magának a szülőnek a genotípusával, tehát egy-egy utód mutáció nélkül jön létre. Ezért ha a mutációk rontják a fitnesst, akkor a szülő jobb genotípusa továbbra is versenyben marad.

 

 

 

5. A KÍSÉRLET MENETE

 

 

Vizsgálatunk a fentiekben leírt és megvalósított modellel két fő részből állt. Először a genomban kódolt fontosabb paramétereknek egy előre megadott sorozatával futtattuk a programot, mellyel az volt a célunk, hogy "felmérjük" a modellezett élőlény képességeit, összefüggéseket állapítsunk meg - ha van - a viselkedés és a különböző paraméterek értékei között és megkeressük a paramétereknek azt a tartományát, amely a vizsgálat második részében kiindulási alapul szolgálhat. Ennek során a következő jellemzőknek vizsgáltuk a táplálkozási viselkedésre gyakorolt hatását : az epithelsejtek és a neuronok idő- és térállandója, az idegsejtek száma, az idegsejtek kapcsolatainak maximális távolsága, valamint az akciós potenciál és az ingerküszöb nagysága. Az epithelsejtek idő- és térállandójának vizsgálatát idegsejtmentes hálózatban végeztük. Csalánozókban ezek a sejtek aktívan részt vesznek a viselkedés szabályozásában, sőt neuronok hiányában önmagukban is képesek azt biztosítani (3.3.1., 3.3.3.3.4. Fejezet). Ennek lehetősége modellünkben is adott, melynek vizsgálata során a paraméterek értékének legfelső határát a fiziológiai értékeken túl adtuk meg.

 

A vizsgálat második részét alkotja az ideghálózat evolúciójának modellezése. Választ keresünk arra a kérdésre, hogy pusztán a sejtek néhány alapvető fontosságú jellemzőjének a genomban történő kódolása elegendőnek mutatkozik-e ahhoz, hogy létrejöjjön egy olyan egyszerű idegrendszer, amely a kezdeti állapothoz képest hatékonyabb reagálást tesz lehetővé a környezet ingereire és esetleg már mutat némi szervezettséget is. Ennek során létrehozzuk a modellezett élőlényeknek egy populációját, melyek genomjában az egyes paraméterek értékét bizonyos határok között véletlenszerűen adjuk meg. Kiindulási állapotban az idegsejtek az epithelsejtekhez hasonló homogén "protoneurális" sejtpopuláció formájában lesznek jelen. A határokat az előzőekben vázolt futtatás eredményei alapján ugy állapítjuk meg, hogy azok az adaptív viselkedésnek egy minimális mértékét biztosítsák.

 

A program futtatását 200 egyedből álló kiindulási populációval kezdjük, és a 10 legsikeresebb egyed 10 - 10 utódja alkotja az utódpopulációt, tehát a további generációk 100 egyedből fognak állni. A programot 100 generáción keresztül futtatjuk. Ahogy az már az eddigiek alapján is kiderült, az utódgeneráció egyedei aszexuális szaporodás révén jönnek létre, tehát genetikai állományukban a szülőhöz képest bekövetkező változásokat csak mutációk eredményezhetik. Az egyes generációk nem fedik át egymást, azonban az utódok között mindig van egy, amelyik genomja megegyezik a szülőével, tehát mutáció nélkül jön létre.

 

Az indirekt kódolás miatt (3.2.4.3. Fejezet) egy adott genotípus számos, kisebb mértékben különböző fenotípus kialakulását eredményezheti, melyek teljesítménye különböző lehet. Ezért minden generációt egymás után négyszer tesztelünk, ami azt jelenti, hogy minden egyes genom fitnessét négy különböző fenotípus teljesítményének átlaga alapján adjuk meg.

 

Egy 100 egyedből álló generáció tesztelése a fentieknek megfelelő szempontok szerint az egyedek idegsejtszámától függően akár 5-6 órát is igénybe vehet, ami az evolúciós modell 100 generációját figyelembe véve meglehetősen hosszú időtartamú futtatást jelent, ezért a szimulációt több részletben végeztük. A program futtatásához 100 MHz-es AMD processzorral rendelkező 486-os PC-t használtunk.

 

 

 

 

6. AZ EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE

 

 

6. 1. A MODELL TESZTELÉSE

 

6. 1. 1. Az epithelsejtek idő- és térállandójának vizsgálata

 

Elsőként csak epithel- és izomsejteket tartalmazó hálózatnak a viselkedésre gyakorolt befolyását vizsgáltuk. Ez adja azt az állandó hátteret, amelyben az idegsejtek működésének hatása kibntakozhat, ezért modellünk szempontjából fontos annak ismerete, hogy ez önmagában milyen szinten képes biztosítani a környezet ingereire való válaszadást. Az epithelsejtek időállandóját 1 - 50 ms közötti tartományban vizsgáltuk, 10-ig egyesével, 10-től 50-ig ötösével növelve annak értékét ( fiziológiai értéke kb 1-20 ms között van ). A térállandót 1 - 10 mm között 0,5-tel növelve adtuk meg ( fiziológiai értéke kb 1-5 mm).

 

Az eredmények azt mutatják, hogy a modellezett élőlény ingerlékenységét és a táplálékszerzés sikerességét elsősorban a térállandó értéke határozza meg, az időállandó csak kis mértékben képes azt módosítani (10. Ábra). A táplálékszerzés sikeressége a térállandó növekedésével jelentősen nő, élettani értékekhez közelítő határok között az epithelsejtek a vizsgált viselkedésnek egy minimálisan adaptív szintjét képesek biztosítani a modell-élőlény számára, hasonlóan az idegsejtmentes hidra - preparátum viselkedéséhez. A vizsgálat azt mutatja, hogy egy homogén, diffúz felépítésű ingerületvezető hálózat - amilyen valószínűleg az idegrendszer őse is volt -, elegendő lehet ahhoz, hogy egy megfelelően egyszerű felépítésű modell-élőlénynek a környezet ingereire adott alapvető válaszait irányítsa, ami összhangban van az élettani kísérletek eredményeivel (3.3.3.3.4. Fejezet).

 

Ennek az idegrendszer korai evolúciója során nagy jelentősége lehetett, hiszen azt jelenti, hogy ha létrejön egy olyan sejttípus, amely eredeti funkciója mellett primitív ingerületvezetésre is képes, akkor ez egy egyszerű élőlénynek a környezet ingereire adott válaszait már önmagában is kedvezően befolyásolhatja anélkül, hogy valamilyen speciális felépítésű rendszerré kellene szerveződnie, és kiindulási alapul szolgálhat egy magasabb fejlettségű ingerületvezető rendszer kialakulásához. Modellünk azt mutatja, hogy pusztán az ingerületvezetés hatékonyságának növekedése a viselkedés adaptív voltát jelentősen növeli, ami az evolúció egyik lehetséges irányát is jelzi.

 

A fitness és az ingerületvezetés hatékonysága közötti össszefüggés pusztán az idő- és térállandó változtatásával is jól szemléltethető (10. Ábra). A valóságban azonban a sejtek biofizikai jellemzői csak bizonyos határok között változhatnak, ezért az evolúció során erre más "megoldást" kellett találni.

 

6. 1. 2. Az idegsejtek számának hatása a viselkedésre

 

A következőkben azt vizsgáltuk, hogy az előző lépésben létrehozott, idegsejteket még nem tartalmazó, primitív ingerületvezető rendszernek a viselkedésre gyakorolt hatása hogyan változik, ha abban epithelszerű protoneurális sejtek jelennek meg. Ez megfeleltethető annak az evolúciós lépésnek, amelynek során az epithelsejtekből létrejöttek az idegsejtek ősei és megindult az egyszerű hálózattá szerveződés folyamata. Ebben a szakaszban az idegsejtek valójában inkább az epithelsejtekre hasonlítanak, kapcsolódni csak a legközelebbi szomszédaikhoz képesek, és az ingerület dekrementummal vezetődik egyik sejtről a másikra, tehát a hálózat az üvegszivacsok vezetési rendszerére emlékeztető "protoneurális rendszernek" tekinthető. Az idegsejtek az epithelsejtekkel megegyező idő- és térállandóval rendelkeznek, melyek értékét az előzőek alapján olyan alacsony szinten tartottuk, amely az idegsejtek nélküli hálózatban nem tette lehetővé a sikeres táplálékszerzést. Így a bekövetkező változások csak az idegsejtek megjelenésével magyarázhatók, melyek számát 0-tól 1000-ig százasával növeltük

Azt az eredményt kaptuk, hogy a viselkedés sikerességét a térállandó és az idegsejtek száma együttesen határozza meg (11. és 12. Ábra). A találatok száma adott térállandó esetén nő az idegsejtek számának növekedésével, és ez a tendencia a térállandó értékének növekedésével egyre kifejezettebbé válik, ami az ingerületvezető képesség növekedésével magyarázható. Összehasonlítva az idegsejtmentes hálózat esetén kapott eredményekkel azt látjuk, hogy míg ott a paraméterek hasonló értékénél a modell-élőlény egyáltalán nem tudott reagálni a környezet ingereire, addig itt az idegsejtek megjelenésével és számuk növekedésével a táplálékszerzés sikeressége jelentősen nőtt. Ezzel összevethető sikeres viselkedést a pusztán epithelsejtekből álló hálózat csak irreálisan magas idő-és térállandó esetén tudott mutatni (10. Ábra). Az időállandó értéke az előző futtatás eredményéhez hasonlóan nem befolyásolja alapvetően az eredményeket, csupán kis mértékben képes azt módosítani, amit a különböző időállandók esetén mutatkozó hasonló lefutás is mutat (12. Ábra).

 

Ezek az eredmények azt jelzik, hogy az idegrendszer legalacsonyabb fejlettségi szintjén a környezet ingereire történő megfelelő reagálás képessége pusztán az ideghálózatot alkotó elemek számának növekedésével is fokozható.

 

Az előző lépésben (6.1.1. Fejezet) láttuk, hogy egy primitív ingerületvezető rendszer jelenléte esetén a környezet ingereire való reagálás hatékonysága jelentősen növelhető a sejtek ingerületvezető képességének növelésével. Mivel ez csak bizonyos fiziológiai határok között mehet végbe, ezért a szimuláció jelenlegi lépésének eredménye egy biológiai szempontból reális alternatíva lehetőségét jelzi a hálózat szerveződésének kezdeti szintjén, hiszen a sejtszám növelése talán a legegyszerűbb mód arra, hogy a primitív felépítésű ideghálózat hatékonyságát jelentősen növeljük. Ebben az esetben a viselkedés sikerességének fokozódásához még mindig nincs szükség arra, hogy az ideghálózat differenciálódjon, speciális idegközpontok alakuljanak ki, tehát továbbra sem kell a hálózat szerveződésére vonatkozó információknak a genomban tárolódniuk. A fitness növekedéséhez az idegi szerveződésnek ezen a szintjén a hálózatot alkotó sejtek számának növekedése is elegendőnek mutatkozik. Ez a lépés egyszerűségénél fogva jelentős szerepet játszhatott az idegrendszer korai evolúciójában. Ezt látszik igazolni az a tény is, hogy nem a legősibb evolúciós fejlettségű idegrendszerrel rendelkező állatcsoportoknak van a legkevesebb idegsejtjük.

 

6. 1. 3. Az idegsejtek közötti kapcsolatok alakulásának hatása a viselkedésre

 

A következő lépésben azt vizsgáltuk, hogy az idegsejtek nyúlványainak méretét - és ezzel a kapcsolatok maximális távolságát - növelve hogyan változik a viselkedés sikeressége. ( A nyúlványok méretének jellemzésére az egyszerűség kedvéért a modell-idegsejtek méretét használtuk egységként, ez van feltüntetve az ábrákon is.) A szimuláció során a nyúlványok hossza a neuronok méretének 10-50-szerese volt, a legegyszerűbb idegrendszerű élőlények idegsejtjeinél ennél hosszabb nyúlványokkal rendszerint nem találkozunk (3.3.3.2. Fejezet).

 

Eredményül azt kaptuk, hogy a sejtek közötti maximális kapcsolattávolság növekedésével a találatok száma csak kis mértékben nő és a növekedés mértéke összefügg az idegsejtek számával (13. Ábra). 200 neuron alatt a kapcsolatok maximális távolsága gyakorlatilag nem befolyásolja a találatok számát, de igazán jelentős különbség nagyobb idegsejtszám esetén is elsősorban abban mutatkozik, hogy van-e lehetőségük a neuronoknak nyúlványok képzésére, vagy nincs. Ha erre a sejtek képesek, akkor az már kis kapcsolattávolságok esetén is kedvezően befolyásolja a viselkedés sikerességét, és 200-500 neuron közötti sejtszám esetén a nyúlványok hosszának növekedése ezt már gyakorlatilag nem módosítja, míg 500 idegsejt fölött további növekedés tapasztalható. Tehát ebben az esetben is érvényes, hogy a viselkedést legnagyobb mértékben az idegsejtek száma befolyásolja, és ehhez adódik hozzá a kapcsolatok maximális távolságának növekedéséből adódó kedvező hatás.

 

A különböző sejtszámok esetén tapasztalt eltérés azzal magyarázható, hogy az idegsejteknek el kell érniük egy "kritikus sűrűséget" ahhoz, hogy egy működőképes hálózat szerveződése lehetővé váljon. Nagyon alacsony idegsejtszám esetén - ami esetünkben 100 neuron - a sejtek sűrűsége túl kicsi ahhoz, hogy egymáshoz a kapcsolat kialakításához megfelelő közelségbe tudjanak kerülni. A nyúlványok hosszának növekedésével létrjönnek ugyan kapcsolatok, de csak viszonylag alacsony számban és eléggé véletlenszerűen, ami a viselkedés szabályozásához nem elég (14. Ábra). A neuronok számának növekedésével - kb 500 idegsejtig - alacsony kapcsolattávolság esetén még mindig nem képes kialakulni egységes neuronhálózat, de a sejtsűrűség növekedésével egyre több neuron kerül izomsejtek közelébe, és így motoneuronként működve képesek azok közvetlen beidegzésére, ami már elegendő a viselkedésszabályozás bizonyos szintjének eléréséhez (15. Ábra). Csalánozóknál természetes, hogy az idegsejtek egyszerre több funkciót is elláthatnak, tehát receptorként inger felvételére és egyben motoneuronként izmok működtetésére is képesek (3.3.3.1. Fejezet), ezért az adaptív viselkedésnek egy bizonyos szintje akkor is elérhető, ha az idegsejtek hálózattá szerveződése csak alacsony szintet ér el. Ez magyarázatot ad arra, hogy miért sokkal nagyobb hatású a nyúlványok megjelenése azok hiányához képest, mint a további növekedés. A sejtszám további növekedésével mind több izomsejt közelébe kerül neuron, ami a viselkedés szabályozását önmagában is javítja, sőt egyre nagyobb számban lesznek olyan izomsejtek, amelyek több neuron beidegzése alatt állnak, másrészt az idegsejtek egymáshoz is közelebb kerülnek, ami lehetővé teszi a hatékonyan működő hálózat kialakulását is (14., 15., 16. Ábra).

 

6. 1. 4. Több tényező együttes hatásának vizsgálata

 

A kísérlet első részének utolsó lépéseként az eddig vizsgált paramétereknek a viselkedésre gyakorolt együttes hatását vizsgáltuk, kiegészítve az ingerküszöb és az akciós potenciál értékének a vizsgálatával. Ez utóbbiakat modellünkben mértékegység nélküli számértékek jelölik, melynek nagysága a genomban kódolható. ( Modellünknek nem célja, hogy az idegsejtekben lezajló biofizikai folyamatokat, melyek elvezetnek a sejten belüli potenciálok kialakulásához, részletesen vizsgálja.) A sejtek közötti ingerületvezetést továbbra is dekremensnek tekintjük. Az időállandót, mivel nem befolyásolja jelentősen a viselkedést, egységesen 5-nek vettük. A vizsgálatot 500 egyedből álló populáción végeztük, a térállandó értékét 1-5 között, a kapcsolatok maximális távolságát 10-50 egység között, az ingerküszöb és az akciós potenciál értékét 0 -100 feszültség egység között véletlenszerűen adtuk meg.

 

A futtatás eredményei azt mutatják, hogy a viselkedés sikerességét két paraméter befolyásolja leginkább, az egyik - ami az eddigiek alapján várható volt - a térállandó értéke, a másik az ingerküszöb és az akciós potenciál nagyságának egymáshoz viszonyított aránya (17. Ábra). Mindkét paraméter az ingerület terjedésének mértékét szabja meg a neuronhálózatban. Az ingerküszöb és az akciós potenciál értéke külön-külön nem mutat egyértelmű összefüggést a viselkedéssel, a kettő aránya azonban igen : nagyobb találatszám esetén hányadosuk kicsi, kb 0,05 alatti érték. Ez érthető, hiszen az akciós potenciál értékének olyan nagynak kell lennie, hogy amíg a dekrementummal történő ingerületvezetés során eléri a másik sejtet, értéke nem csökkenhet az ingerküszöb alá. Ez magas akciós potenciállal, és / vagy alacsony ingerküszöbbel érhető el, ami azt jelenti, hogy az ingerküszöb / akciós potenciál hányados értéke nem haladhat meg egy bizonyos értéket, ami modellünk esetében 0,05 körül van, de természetesen nem a konkrét számértéken van a hangsúly, hanem az arányok által mutatott tendencián. A leírtak alapján az is érthető, hogy a hányados alacsony értéke önmagában miért nem elég az adaptív viselkedés kialakulásához, hanem csak megfelelően magas térállandóval párosulva növeli a táplálékszerzés hatékonyságát. Ugyanis ha ennek értéke annyira alacsony, hogy meggátolja az ingerület terjedését, akkor hiába az egyébként kedvező arány. Az eredményeket összehasonlítva az eddigiekkel szembetűnő, hogy az akciós potenciál megjelenése jelentősen megnöveli az egyedek teljesítményét, hiszen a legsikeresebbek olyan magas találatszámot értek el, ami pusztán a passzív ingerületvezetésre hagyatkozva csak irreálisan magas idő- és térállandó esetén lehetséges.

 

A szimulációnak ez a lépése összhangban van a korábbiakkal. Az akciós potenciál kialakulásának a viselkedés hatékonyságára gyakorolt pozitív hatása azt erősíti meg, hogy az idegrendszer szerveződésének e kezdeti szakaszában az ingerületvezetés hatékonyságának növelése az a tényező, amelyen keresztül a környezet ingereire való megfelelő reagálás a leginkább javítható és ezzel a fitness jelentősen növelhető. Modellünk azt mutatja, hogy a sejtek közötti kapcsolatok milyensége ezen a fejlődési szinten alárendelt szerepet játszik a sejtek ingerületvezető tulajdonságai mellett. Ez természetes is, hiszen az ideghálózatban a kapcsolatok differenciálódásában megnyilvánuló struktúrálódási folyamat csak akkor játszhat jelentős szerepet a viselkedés szabályozásában, ha előzőleg már létrejött egy hatékonyan mőködő ingerületvezető rendszer, amely a további fejlődésnek az alapját képezheti.

 

6. 1. 5. Összefoglalás

 

Kísérletünk első részének eredményeit összegezve azt állapíthatjuk meg, hogy az idegrendszer kialakulásának kiindulási alapjául tekintett homogén, epithelszerű sejtekből álló hálózatban az élőlény modelljének viselkedését kedvezően befolyásoló változások elsősorban azok, amelyek az ingerület terjedésének hatékonyabbá válásában nyilvánulnak meg. Azt tapasztaltuk, hogy ez önmagában is képes előidézni a vizsgált viselkedés eredményességének növekedését, anélkül, hogy ehhez az ideghálózatban bármiféle differenciálódásnak, speciális idegsejttípusok kialakulásának kellene bekövetkeznie. Az ingerületvezetés hatékonyságának növelésére több lehetőség is kínálkozik. Ezek egyike a kiindulási állapot passzív, dekremens igerületvezetése esetén a térállandó értékének növelése.

A biofizikai paraméterek változtatása élő szervezet esetén csak bizonyos határok között lehetséges, modellünkben azonban ezt szabadon tehetjük, és az eredmények azt mutatják, hogy az ingerületvezető képesség növelése egyértelműen növeli a viselkedés hatékonyságát. Ennek elérésére az evolúciónak azonban más megoldást kellett találnia. A másik mód, ami lehetővé teszi az ingerületvezetés hatékonyságának növelését, ha a passzív ingerületvezetést felváltja a csúcspotenciál kialakulása., amelynek bevezetése modellünkben a térállandó viszonylag alacsony értékénél is jelentősen megnövelte a környezet ingereire való megfelelő reagálás képességét. A harmadik lehetőség, amely a hálózatban az ingerületvezetés hatékonyságát (is) megnöveli, az idegsejtek számának növelése, amely biológiai rendszerekben talán a legegyszerűbb módja a fenti cél elérésének.

 

Mivel modellünk működtetése során tükröződnek azok az alapvető tendenciák, melyek az idegrendszer evolúciója során is megnyilvánultak, ezért feltételezhető, hogy alkalmas az alapvető evolúciós folyamatok egyszerű modellezésére.

 

6. 2. AZ IDEGRENDSZER KORAI EVOLÚCIÓJÁNAK MODELLEZÉSE

 

6. 2. 1. A kiindulási állapot

 

Vizsgálatunk második részében az idegrendszer legősibb fejlődési állapotának lehetséges evolúcióját kíséreltük meg modellezni az adaptív viselkedés függvényében. Célunk az volt, hogy a lehető legegyszerűbb kezdeti állapotból induljunk ki, amely az ideghálózattá szerveződésnek még csak a lehetőségét hordozza. Sejtjei ingerek felfogására és passzív ingerületvezetésre, valamint rövid nyúlványok képzésére képesek, tehát olyan epithelsejtek, melyek már a szivacsokban is megtalálhatóak, és jelenlétük a környezet ingereire történő minimális szintű reagálást tesz lehetővé. Ezek tehát még valójában nem is idegsejtek, ezért nem tartottuk szükségesnek, hogy a kapcsolatok erősségének változtatására és ezáltal valamiféle Hebb-szabály alapján tanulásra legyenek képesek, ennek az idegrendszer magasabb fejlettségi szintjén van jelentősége. Ezek a sejtek preadaptáltak egy magasabb szintű ingerületvezető és feldolgozó rendszer kialakítására, azonban még semmiféle speciális információt nem tartalmaznak arra nézve, hogy hálózattá szerveződjenek.

 

A kiindulási állapot jellemzőinek megadásához az előző rész eredményeit használtuk fel, amelynek segítségével olyan "protoneurális rendszert" hoztunk létre, amely modellünkben a fejlődés legősibb állapotának felel meg.. Ebben az állapotban az idegsejteket az epithelsejtekkel megegyező paraméterek jellemzik, tehát azok egy teljesen diffúz, homogén hálózatot alkotnak. A sejtjek pusztán passzív ingerületvezetésre képesek, nyúlványaik hossza maximum 10 egység. Az idegsejtek számát 0-500 között véletlenszerűen adjuk meg, az időállandó értéke egységesen 10, a térállandó 0,5-2 között szintén véletlenszerű értéket kap. Annak érdekében, hogy a mutációk során értékük ne válhasson irreálisan magassá, az időállandó legfeljebb 20-ig, a térállandóé 3-ig növekedhet. A homogén sejtpopuláció differenciálódása során maximum 10 idegsejttípus jöhet létre. A sejtszám mutációk révén egy lépésben legfeljebb 20%-kal változhat. A neuronpopulációk térbeli elhelyezkedését meghatározó koordináták is módosulhatnak a folyamat során, melynek révén adott annak lehetősége, hogy a különböző idegsejtcsoportok az ideghálózat különböző területein koncentrálódjanak. A neuronpopulációk tulajdonságait meghatározó paramétereket csak bizonyos határok között engedjük változni, amivel az egy lépésben bekövetkező túl nagy mutációs változásokat próbáljuk kiküszöbölni. Az idegsejtek maximális száma egy egyedben 1000. A program futása során az epithel- és izomsejtek jellemzői nem változnak, azok az idegrendszer evolúciójához egy állandó hátteret szolgáltatnak. Az élőlények kiindulási populációja 200 egyedből áll, melyek közül a 10 legsikeresebbnek 10-10 utódja alkotja a következő generációt. Egy-egy utód genotípusának kialakításakor annyi mutációra van lehetőség, hogy minden egyes idegsejtcsoportra átlagosan 5 mutáció jusson, de a konkrét megoszlás a sejtcsoportok között véletlenszerű. Mivel a kiindulási populációban minden egyed egyetlen homogén neuronpopulációval rendelkezik, ezért kezdetben 5 mutáció történik minden utód létrehozásakor, kivéve azt az egyet, amelyik változatlanul örökli a szülői genotípust. A szimulációt 100 nemzedéken keresztül futtatjuk.

 

6. 2. 2. Az eredmények értékelése

 

A szimuláció eredményei azt mutatják, hogy a vizsgált táplálkozási viselkedés sikeressége az egymást követő generációk során egyértelmű növekedést mutat, azonban ennek mértéke nem egyenletes (18. Ábra). A növekedés az első néhány generációnál a legmeredekebb, majd egy viszonylag hosszú perióduson keresztül stagnál, és ezt követően újból növekedni kezd a találatok száma, de már jóval kisebb mértékben, míg végül gyakorlatilag megszűnik a növekedés és a találatszám egy adott érték körül ingadozik.

 

Az egymást követő generációk legsikeresebb egyedeinél a teljesítmény majdnem monoton növekedése nem meglepő, hiszen - ahogy azt már említettük - a továbbszaporodó egyedek utódainak egyike minden esetben változás nélkül örökli a szülő genotípusát, ezért ha a többi utódnál esetleg csak olyan mutációk következnek be, melyek károsan befolyásolják a teljesítményt, akkor is marad egy, amelyik tovább viszi a szülő sikeres paramétereit. Kisebb visszaesések azonban így is előfordulnak a teljesítményben, aminek az a magyarázata, hogy az indirekt kódolás miatt ugyanaz a genotípus számos, egymástól kisebb mértékben eltérő tulajdonságú fenotípus kialakulását teszi lehetővé. (Az előzetes vizsgálatok azt mutatták, hogy egy adott genotípus dekódolásakor létrejövő egyedek teljesítménye legfeljebb 4 találattal tér el egymástól.)

 

A találatok számának meredek emelkedése az első néhány generáció során azzal magyarázható, hogy a csupán minimálisan adaptív viselkedést lehetővé tevő kiindulási állapotban már néhány sikeres mutáció is jelentősen képes növelni a viselkedés hatékonyságát. A kísérlet előző részében láttuk, hogy a térállandó értékének vagy a sejtszámnak már viszonylag kismértékű növekedése is kedvezően befolyásolja a találatok számát (6.1.1. és 6.1.2. Fejezet). A genomok utólagos vizsgálata is ezt igazolta, ezeknek a generációknak a legsikeresebb egyedeinél a térállandó növekedése volt a legfontosabb változás, ami a mutációk során bekövetkezett, és a teljesítmény meredek emelkedésű szakaszának végére (kb a 20. generációnál) már a legnagyobb lehetséges érték körül mozgott. Az idegsejtszám is elég magas volt (általában 500 körüli) azoknál az egyedeknél, amelyek idáig eljutottak. Mivel ez a kiindulási érték felső határa, és valószínűtlen, hogy ennyi idő alatt ez mutációval létrejöhetett, ezért feltehetően azok az egyedek voltak a túlélők, amelyek eleve magas sejtszámmal rendelkeztek. Az is megfigyelhető volt a fejlődésnek ebben a szakaszában, hogy az idegsejtek egyetlen populációban maradtak, tehát nem indult meg a szétválás egymástól függetlenül fejlődő idegsejtcsoportokra. Ennek feltehetően az a magyarázata, hogy ha a neuronok több csoportra válnak szét, akkor fejlődésük is függetlenné válik, és ha ez még az előtt következik be, hogy kialakulna a lehető legmagasabb térállandó, akkor már sokkal kisebb lesz annak a valószínűsége, hogy egy ilyen szerencsés mutáció egymástól függetlenül mindkét sejtpopulációban olyan gyorsan bekövetkezzen, hogy megmaradjon az egyed "versenyképessége". Azt mondhatjuk tehát, hogy a fejlődésnek ebben a szakaszában a túlélés kulcsa az, hogy minél hamarabb kialakuljon egy hatékony ingerületvezető rendszer, mivel ez - ahogy az előzőekben láttuk - önmagában is képes a viselkedés eredményességét számottevő mértékben növelni.

 

A találatok számának gyors növekedését követő stagnáló szakasznak az lehet a magyarázata, hogy a térállandó maximumának elérése után megszűnt a "gyors és könnyű" sikerek elérésének lehetősége. Az egyes mutációk hatása önmagában valószínűleg túl kicsi volt ahhoz, hogy számottevő kedvező változást érjen el, a kisebbeket pedig elfedhette az indirekt kódolásból eredő véletlenszerű teljesítmény ingadozás. Egyszerre több kedvező hatású mutáció kialakulásának pedig elég kicsi a valószínűsége. Ebben a szakaszban olyan "neutrális" mutációk jöttek létre, melyek kialakulásukkor nem befolyásolták számottevő mértékben az egyed sikerességét (pl. neuronpopulációk szétválása, a kiterjedés koordinátáinak változása), további mutációk hatásával összeadódva azonban növelhették a viselkedés hatékonyságát.

 

A stagnáló szakaszból kikerült egyedek vizsgálata azt mutatta, hogy ezeknél az idegsejtek száma ekkor már meghaladta a 600-at, ami a teljesítmény lassú növekedésének szakaszában tovább nőtt, a szimuláció vége felé a legsikeresebb egyedeknél már 800 körül volt. Több egyedre jellemző volt a test felső harmadában egy receptorsejtekből álló neuronpopuláció megjelenése, ezek valószínűleg közös őstől származtak. Ennek az ellenkezőjére is volt példa : előfordult a receptorsejtek elvesztése a test alsó részén anélkül, hogy az egyed életképességét befolyásolta volna. A szimuláció vége felé a legsikeresebb egyedek találatszáma meghaladta a 30-at (a maximum a 89. generációban 34 találat volt). A növekedés megszűnése azzal magyarázható, hogy a viselkedés hatékonysága elérte az adott körülmények közötti maximumot, ami további mutációkkal a jelenlegi modell keretei között már nem növelhető.

 

Az idegrendszernek a jelenlegi szimuláció időtartama alatt és a megadott paraméterek mellett végbemenő evolúciója tehát 4 szakaszra osztható, melyek mindegyike megfeleltethető a modellezett idegrendszer egy-egy jellemző fejlődési állapotának. A kiindulási állapot egy primitív ingerületvezetésre képes, epithelszerű protoneurális elemeket tartalmazó hálózat, ami nagyjából az üvegszivacsok ingerületvezető rendszerének feleltethető meg. Az evolúció első szakaszában az a folyamat zajlott le, amelynek során pusztán a sejtek ingerületvezető képességének hatékonysága növekedett és ez már önmagában is jelentősen képes volt hozzájárulni a viselkedésszabályozás sikerességéhez és ez által a fitness növekedéséhez. Ezt a szakaszt úgy tekinthetjük, mint a primitív idegsejteknek epithelszerű sejtekből való kialakulásának időszakát. Ekkor jöttek létre azok az elemek, amelyek már ősi neuronoknak tekinthetők és amelyekből már valódi ideghálózat alakulhat ki. Figyelemre méltó, hogy ebben a szakaszban látványos és gyors fitness növekedés jöhet létre anélkül, hogy a genom bármiféle információt tartalmazna a hálózat szerveződésére vonatkozóan.

 

A következő fejlődési szakaszban a viselkedésnek ez a gyors fejlődése megtorpan és egy stagnáló szakaszba megy át. Ez nem jelenti azt, hogy az idegrendszer evolúciója "megállt", csupán azt jelzi, hogy ebben a stádiumban a mutációk révén bekövetkező változások nem képesek növelni a viselkedés hatékonyságát. Ez valószínűleg fordítva is igaz, tehát a mutációknak a nagy része nem is rontja számottevően a fitnesst, aminek az a következménye, hogy viszonylag sokféle genotípus létezhet egymás mellett fenotípusosan megnyilvánuló számottevő különbségek nélkül. Azt mondhatjuk tehát, hogy ebben az evolúciós szakaszban nő a "biodiverzitás", aminek következtében előbb-utóbb kialakul egy vagy néhány olyan egyed, amelyek génállományában összeadódik néhány szerencsés - de önmagában nem elég hatásos - mutáció, ami már a viselkedés hatékonyságának szintjén is megnyilvánul. Az egyes generációk genomjainak szúrópróbaszerű vizsgálata valóban azt mutatta, hogy a második szakaszban a sikeres egyedek genomja egymástól jelentősen különbözött (tulajdonképpen csak a térállandó értéke nem változott, és a sejtszám sem mutatott számottevő különbségeket).

 

A harmadik szakasz kezdetét a találatok számának lassú növekedése jelzi, ami a szakasz végéig meg is marad. Ebben a periódusban indul meg az a folyamat, amit talán az idegrendszer kezdeti differenciálódásának nevezhetünk, és amelyet az előző szakaszban bekövetkezett - látványos eredmények nélküli - változások tettek lehetővé. Ezt igazolja, hogy ebben a szakaszban olyan egyedek jelentek meg, melyek testük felső harmadában egy új receptorsejt populációt tartalmaztak. Ennek kialakulása lehetett az a sikeres és döntő mutáció, amely megnövelte a táplálkozási viselkedés sikerességét és kimozdította a fejlődést a holtpontról. Némi túlzással talán mondhatjuk azt, hogy az ideghálózat differenciálódása során megindult a "kefalizáció" folyamata, vagyis a szájnyílást tartalmazó testvégen az idegsejtek számának növekedése figyelhető meg, aminek valóban szerepe lehet a táplálkozás hatékonyságának növelésében. Ezt a tendenciát látszik megerősíteni, hogy a későbbiekben megjelent olyan "mutáns" is, amelynek az ellenkező testvégén az idegsejtek száma csökkent, anélkül, hogy a viselkedés sikerességére számottevő befolyást gyakorolt volna. Ezek alapján elképzelhető, hogy az ideghálózat evolúciójának szimulációja során valóban megindult egy olyan folyamat, ami már a legegyszerűbb csalánozóknál is megfigyelhető (3.3.3.3. Fejezet) és az idegrendszer differenciálódásának kezdeteként értelmezhető.

 

Annak jelenlegi modellünk szempontjából valószínűleg nincs túl nagy jelentősége, hogy ez hányadik generációnál következett be - akár véletlen is lehet, hogy a jelenlegi szimuláció 100 generációja során egyáltalán létrejött - , ennek kiderítése további szimulációk lefuttatását igényli. Fontosabb maga a tendencia, amely az idegrendszer evolúciója során valóban megjelent és a további fejlődés fontos tényezője lett.

 

A negyedik szakaszban a táplálékszerző viselkedés hatékonysága már nem nőtt tovább. Lehetséges, hogy ha tovább folytatjuk a szimulációt, akkor előbb-utóbb ezt a stagnáló szakaszt is felváltja egy újabb növekedési periódus. Ezt látszik megerősíteni, hogy a modell tesztelése során a térállandó növelésével ennél lényegesen magasabb találatszám is előfordult (10. Ábra). Ez azonban csak irreálisan magas idő- és térállandó mellett volt elérhető, amit biológiailag megengedhető mutációkkal nem biztos, hogy modellünkben megvalósítható. Ezért valószínűleg úgy tekinthetjük, hogy modellünk jelenlegi lehetőségein belül elértük azt a szintet, ahonnan a szimuláció már nem tud tovább lépni.

 

A modell futása során a magas találatszámot elért egyedeknél nem alakultak ki pacemaker sejtek, sőt a szúrópróbaszerű vizsgálatok azt igazolták, hogy ha ilyenek létrejöttek, azok számottevően rontották a teljesítményt. Ennek az lehet a magyarázata, hogy modellünk jelenlegi formájában a viselkedés sikerességében nem játszik szerepet az egyedek spontán aktivitása, sőt mivel receptorsejtjeik révén képesek jól irányítani mozgásukat, ezért az kimondottan zavaró hatású. Ez tanulság lehet a modell továbbfejlesztésekor a környezet megtervezésében.

 

A neuronok kapcsolatainak maximális távolsága szintén nem mutat olyan összefüggést a viselkedés sikerességével, amely túlmutat a modell tesztelése során leírtakon (6.1.3. Fejezet).

 

A modellünk futtatása során megfigyelt evolúciós folyamat alkalmat ad az összevetésre a szakirodalomban publikált eredményekkel. Ennek során azt látjuk, hogy a szimuláció kezdetén a fitness meredek emelkedése több modell esetén is megfigyelhető, amit a növekedés mértékének jelentős csökkenése követ, és ez a szerény mértékű emelkedés folytatódik a továbbiakban végig (NOLFI, ELMAN & PARISI 1994; NOLFI, MIGLINO & PARISI 1994b; NOLFI & PARISI 1995). A fitness értékének az egymást követő generációk során bekövetkező változását ábrázoló grafikon több esetben is hasonló lefutást mutat, mint modellünk esetében (18. Ábra), annak ellenére, hogy e modellek számos tekintetben különböznek az általunk megvalósított modelltől (3.2.4. és 3.2.5. Fejezet).

 

6. 2. 3. Összefoglalás

 

Evolúciós modellünk működtetésének eredményei összhangban vannak a vizsgálat első részében levont következtetésekkel, melyek azt igazolják, hogy ha kialakul az evolúció során egy olyan sejttípus, amely képes ingerületvezetésre - még ha csak egészen kezdetleges formában is - , akkor ez már önmagában is jelentős mértékben növelheti az élőlény viselkedésének adaptív voltát, anélkül, hogy annak bármiféle speciális információt kellene tartalmaznia arra nézve, hogy hogyan szerveződjön ennek a rendszernek a felépítése. Ennek nagy jelentősége lehetett az idegi szerveződés kezdeteinél, hiszen ezen a szinten a genetikai állomány még nem tartalmazhatott olyan információkat, melyek egy ingerületvezető és feldolgozó rendszer felépítésére vonatkoznak, hiszen az még valójában nem is létezett, csupán a lehetősége volt adva azzal, hogy kialakult egy olyan sejttípus, mely képes volt ezt a szerepet betölteni. Ezért ennek a rendszernek a szerveződése kezdetben teljesen "ad hoc" jellegű kellett, hogy legyen, és ezen a ponton van annak nagy jelentősége, hogy vajon ez a kezdeti állapot már önmagában is képes-e növelni az egyed életképességét, vagy pedig szerencsés, ritka mutációk eredményének kell azt tekintenünk. Modellünk azt igazolja, egy ilyen primitív rendszer, mely nem tartalmaz a szerveződésére vonatkozó részletes információkat, képes arra, hogy egy megfelelően egyszerű felépítésű élőlény viselkedését adaptív módon befolyásolja. Ezen kívül arra is rávilágít, hogy ennek az egyszerű felépítésű ingerületvezető rendszernek jelentősen nőhet a hatékonysága pusztán mennyiségi jellegű paramétereinek a változásával, tehát a viselkedés adaptív voltát meghatározó tényezők a fejlődés kezdeti szintjén egyszerű mennyiségi tulajdonságokra vezethetők vissza. Mindezek arra utalnak, hogy az idegi hálózatok ősi formáinak kialakulásához vezető út megvalósulhatott viszonylag egyszerű lépéseken keresztül, ami talán nem nyilvánvaló, ha azt a bonyolult "műszert" nézzük, ami akár a legegyszerűbb felépítésű csalánozók viselkedését is irányítja.

 

7. ÖSSZEGZÉS

 

7. 1. A célkitűzés és az eredmények összevetése

 

Ha munkánk eredményének ismeretében újból elolvassuk a célkitűzésben megfogalmazottakat, azt mondhatjuk, hogy modellünk megfelel azoknak a követelményeknek, melyeket kezdetben felállítottunk. Ahogy azt már korábban megjegyeztük, munkánk jelenlegi formájában csupán kiindulási alapja kíván lenni egy olyan szimulációs programnak, amely az idegrendszer és az adaptív viselkedés együttes evolúciójának modellezését célozza. Ennek érdekében meg kellett terveznünk és ki kellett próbálnunk azokat az alapvető szimulációs egységeket, melyek nélkülözhetetlenek a további munkához. Ilyenek voltak pl. a modell-élőlény testfelépítése és mozgása, a környezet, a neuronhálózatnak a genomban való kódolása ill. az élőlénnyel való működőképes összekapcsolása stb. A megvalósítás során igyekeztünk figyelembe venni azokat a korlátokat, melyek abból adódnak, hogy biológiai lények modelljét kívánjuk létrehozni, ezért nem mindig alkalmazhattuk a legegyszerűbbnek tűnő megoldásokat.

 

A program azonban hiába "szép", ha működése során nem képes modellezni azokat a jelenségeket, melyeknek a vizsgálatára létrehoztuk. Ezért különösen fontos a modell tesztelése, amely munkánk másik felét tette ki. Ennek során azt láttuk, hogy a szimuláció képes megjeleníteni egy egyszerű, hidra-szerű testfelépítéssel és hálózatos idegrendszerrel rendelkező egyszerű élőlény viselkedésének a modellben meghatározott aspektusait, az idegrendszer működésének fontosabb paramétereit változtatva változik a viselkedés hatékonysága, és az evolúciós modellezés során megmutatkoznak azok az alapvető tendenciák, melyek az idegrendszer evolúciója során is megnyilvánultak.

 

7. 2. A továbblépés lehetőségei

 

Modellünk jelenlegi formájában képes arra, hogy az idegrendszer legősibb fejlettségi szintjét, az ebből kiinduló evolúció folyamatának kezdeti lépéseit és annak viselkedési vonatkozásait megragadja. A szimuláció azt mutatta, hogy a továbblépéshez elsősorban a környezetet kell fejleszteni, mert a jelenlegi formában az élőlény az idegrendszer fejlettségének már viszonylag alacsony szintjén képessé válik arra, hogy környezetét a lehetőségekhez képest maximálisan kihasználja, ezért a továbblépés lehetősége ezen a ponton megszűnik.

 

Érdekes lehetőség a környezet összetettségének növelésére az, ha az egyedeket nem izoláltan vizsgáljuk, hanem egyszerre több élőlényt helyezünk a dobozba, így azok egymás számára a környezet részeivé válnak, aminek következtében megjelenhet pl. a táplálékért való versengés. Ilyen jellegű folyamatok modellezésére már történtek kísérletek (3.2.5.2. Fejezet), azonban mind a neuronhálózat, mind az élőlény lényegesen egyszerűbb felépítésű, mint modellünk esetében. További lehetőség a "társas" viselkedés vizsgálatára és fejlődésének modellezésére az ivaros szaporodás bevezetése. Az élőlényeknek a helyváltoztató mozgás képességével való felruházása szintén terveink között szerepel, ami talán az egyik legfontosabb lépés ahhoz, hogy az idegrendszer és a viselkedési repertoár evolúcióját igazán modellezni tudjuk. A testfelépítés egyszerűségéből adódó korlátok előbb-utóbb szintén a viselkedés fejlődésének gátjaivá válhatnak. Ennek elkerülésére a későbbiekben szeretnénk olyan "homeotikus" géneket beépíteni a modellbe, melyek utat nyitnak a morfológiai evolúció előtt is.

 

7. 3. "Non serviam"

 

Az imént vázolt modell részletes kidolgozása és megvalósítása talán túlságosan nagyratörő tervnek tűnik, azonban ma már sokan dolgoznak olyan szimulációs programok megvalósításán, melyek célja a fentiekben megfogalmazott modell egyik vagy másik aspektusának megvalósítása. A számítástechnika rohamos fejlődésének eredményeként ma már olyan modell-rendszerek létrehozásának és vizsgálatának a lehetősége is megnyílt a kutatók előtt, melyek egy-két évtizede még a tudományos-fantasztikum területére tartoztak.

 

Célunk nem az, hogy a Mesterséges Élet "erős" irányzatához csatlakozva a számítógép memóriájában létező "alternatív életformákat" kreáljunk. Egy olyan modell, amely képes lenne egységében vizsgálni a testfelépítés, az idegrendszer és a viselkedés evolúcióját, véleményünk szerint komoly mértékben hozzájárulhatna e folyamatok jobb megértésén túl az intelligens rendszerek kialakulásának és fejlődésének vizsgálatához is

 

 

8. IRODALOM

 

ANDERSON, P. A. V. 1980 : Epithelial conduction : Its properties and functions (in Prog. Neurobiol. 15: 161-203.)

ANDERSON, P. A. V. 1985 : Physiology of a bidirectional, excitatory, chemical synapse (in J. Neurophysiol. 53:821-835. 1985.)

BALAKRISHNAN, Karthik & HONAVAR, Vasant 1995 : Evolutionary Design of Neural Architectures - A Preliminary Taxonomy and Guide to Literature (Artificial Intelligence Research Group; Technical Report CS TR # 95-01)

BECHTEL, William & ABRAHAMSEN, Adele 1991 : Connectionism and the Mind. An Introduction to Parallel Processing in Networks (Basil Blackwell Inc. 1991)

BEER, Randall D. 1990 : Intelligence as Adaptive Behavior. An Experiment in Computational Neuroethology (Academic Press, INC. 1990)

BEER, Randall D. 1996 : Toward the Evolution of Dynamical Neural Networks for Minimally Cognitive Behavior (submitted to SAB 96)

BEER, Randall D. & GALLAGHER, John C. 1992 : Evolving Dynamical Neural Networks for Adaptive Behavior (in Adaptive Behavior 1(1) Summer 1992 )

BERTALANFFY, Ludwig von 1968 : Modern Theories of Development (George Braziller, New York 1968)

BODE, Hans R. 1992 : Continuous conversion of neuron phenotype in hydra (in Trends in Genetics, Vol. 8. No.8. August 1992)

BODEN, Margaret A. 1988 : Escaping From The Chinese Room (in Computer Models of Mind Cambridge University Press 1988)

BRAITENBERG, Valentino 1984 : Vehicles : Experiments in Synthetic Psychology (Cambridge MA : MIT Press Bradford Books 1984.)

BULLOCK, T. H. & HORRIDGE, G. A. 1965 : Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates ( Freeman , San Francisco, CA, 1965)

BULLOCK, Theodor Holmes 1986 : 'Simple' model systems need comparative studies : differences are as important as commonalities (in : Trends in Neurosciences, 9:470-472. 1986)

CAMPBELL, R. D.; JOSEPHSON, R. K.; SCHWAB, W. E. & RUSHFORTH, N. B. 1976 : Excitability of nerve-free hydra (in Nature 262:388-390., 1976.)

CANGELOSI, Angelo; PARISI, Domenico & NOLFI, Stefano 1993 : Cell division and migration in a 'genotype' for neural networks (In press in Network : computation in neural systems)

CECCONI, Federico.; MENCZER, Filippo & BELEW, Richard K. 1995 : Maturation and the evolution of imitative learning in artificial organisms (Technical Report CSE 506; University of California, San Diego 1995)

CHALMERS, David J. 1990 : The Evolution of Learning : An Experiment in Genetic Connectionism (in D.S.Touretzky, J.L.Elman, T.J.Sejnowski & G.E.Hinton (eds.) Proceedings of the 1990 Connectionist Models Summer School. San Mateo, CA : Morgan Kaufmann)

CHURCHLAND, Patricia Smith 1986 : Neurophilosophy. Toward a Unified Science of the Mind / Brain (Bradford Book MIT Press)

CHURCHLAND, Paul M. & CHURCHLAND, Patricia Smith 1990 : Gondolkodó gépek ? (in Tudomány 1990 március; pp.9-21)

CLARK, Andy 1989 : Microcognition : Philosophy, Cognitive Science, and Parallel Distributed Processing (Bradford Book MIT Press 1989)

CLIFF, Dave 1992 : Neural networks for visual tracking in an artificial fly (in Towards a Practice of Autonomous Systems : Proceedings of the First European Conference on Artificial Life (ECAL 91), eds. F.J. Varela & P. Bourgine; Cambridge MA : MIT Press Bradford Books)

CLIFF, Dave 1994 : Computational Neuroethology (Technical Report CSRP 338; To appear in Handbook of Brain Theory and Neural Networks; editor M. A. Arbib; MIT Press 1995)

CLIFF, Dave; HARVEY, Inman & HUSBANDS, Phil 1992 : Incremental Evolution of Neural Network Architectures for Adaptive Behaviour (Cognitive Science Research Paper Serial No. CSRP 256)

CLIFF, Dave; HARVEY, Inman & HUSBANDS, Phil 1993 : Exploration in Evolutionary Robotics (in Adaptive Behavior 2(1) Summer 1993 )

CSÁNYI Vilmos 1988 : Evolúciós rendszerek. Az evolúció általános elmélete (Gondolat Bp. 1988)

CSÁNYI Vilmos 1994 : Etológia (Universitas Bp. 1994)

DALE, Kyran 1994 : Evolving Neural Network Controllers for Task Defined Robots (1994)

DAVIS, L. D. 1991 : Handbook of Genetic Algorithms (New York, Van Nostrand Reinhold 1991)

DAWKINS, Richard 1986 : Az önző gén (Gondolat Bp. 1986)

DAWKINS, Richard 1994 : A vak órásmester (Akadémiai Kiadó-Mezőgazda Kiadó Bp.1994)

DEWDNEY, A. K. 1987 : A Braitenberg-tanulmány : kisautók kószálnak a szintetikus pszichológia földjének villanykörtéi közt (in Tudomány 1987. május pp.8-12)

DREYFUS, Hubert L. & DREYFUS, Stuart E. 1988 : Making a Mind Versus Modeling the Brain : Artificial Intelligence Back at a Branchpoint (in Daedalus Journal of the American Academy of Art and Sciences; Winter 1988; Artificial Intelligence. pp15-44.)

EDELMAN, Gerald M. 1992 : Bright Air, Brillant Fire. On the Matter of the Mind (Penguin Books 1992)

ERDŐS PÁL & NIEBUR, Ernst 1992 : Fonalférgek helyváltoztatásának neurális alapjai (in Fizikai Szemle 1992. pp.257-263)

ESPENSCHIED, Kenneth S.; QUINN, Roger D.; CHIEL, Hillel J. & BEER, Randall D. 1993 : Leg Coordination Mechanism in the Stick Insect Applied to Hexapod Robot Locomotion (in Adaptive Behavior 1(4) Spring 1993)

FODOR, Jerry A. 1985a : Fodor kalauza a mentális reprezentációhoz : az intelligens nagynéni segédlete (in Kognitív tudomány szerk. Pléh Csaba, Osiris Bp. 1996)

FODOR, Jerry A. 1985b : Összefoglalás az elme modularitásához (in Kognitív tudomány szerk. Pléh Csaba, Osiris Bp. 1996)

FODOR, Jerry A. 1987 : Why There Still Has to Be a Language of Thought (in Psychosemantics pp.135-167. Bradford Books / MIT Press 1987)

FRANKLIN, Stan & GRAESSER Art 1996 : Is it an Agent, or just a Program ? : A Taxonomy for Autonomous Agents (Proceedings of the Third International Workshop on Agent Theories, Architectures and Languages; Springer-Verlag 1996)

FRANKLIN, Stan 1997 : Autonomous Agents as Embodied AI (http://www.msci.memphis.edu /~franklin/AAEI.html)

FRASER, S. E.; GREEN, C. R.; BODE, H. R. & GILULA, N. B. 1987 : Selective disruption of gap junctional communication interferes with a patterning process in hydra (in Science 237:49-55.)

GALLAGHER, John C.; BEER, Randall D.; ESPENSCHIED, Kenneth S. & QUINN,Roger D. 1993 : Application of Evolved Locomotion Controllers to a Hexapod Robot (1993)

GÁNTI Tibor 1983 : Az élet princípiuma (OMIKK Bp. 1983)

GÁNTI Tibor 1989 : Chemoton elmélet II. Az élő rendszerek elmélete (OMIKK Bp. 1989)

GESZTI Tamás 1989 : Agymodellek fizikus módra (in Fizikai Szemle 1989. február pp.41-44)

GRIMMELIKHUIJZEN, C. J. P.; CARSTENSEN, K.; DARMER, D.; MOOSLER, A.; NOTHACKER, H. P.; REINSCHEID, R. K.; SCHMUTZLER, C.; VOLLERT, H.; McFARLANE, I. & RINEHART, K. L. 1992 : Coelenterate Neuropeptides : Structure, Action and Biosynthesis (in Amer. Zool. 32:1-12. 1992)

GRIMMELIKHUIJZEN, C. J. P. & SPENCER, A. N. 1984 : FMRF amide Immunoreactivity in the Nervous System of the Medusa Polyorchis penicillatus (in J. Comp. Neurology 230:361-371.)

GRUAU, Frédéric & WHITLEY, Darrell 1993 : Adding learning to the cellular development of neural networks : Evolution and the Baldwin effect (in Evolutionary Computation 1(3) pp.213-233)

GRUNDFEST, H. 1965 : Evolution of electrophysiological varieties among sensory receptor systems (in J. W. S. Pringle (ed.) Essays on physiological evolution, pp. 107-138. Pergamon Oxford 1965.)

GUTOWITZ, Howard A. 1995 : Artificial-Life Simulators and Their Applications (http://alife.santafe.edu/alife/topics/simulators/dret/dret.html)

HARNAD, Stevan 1990 : The Symbol Grounding Problem (in Physica D 42; pp.335-346)

HART, William E. & BELEW, Richard K. 1991 : Optimizing an Arbitrary Function is Hard for the Genetic Algorithm (in Proc. Fourth Intl. Conf. on Genetic Algoriths. R.K.Belew & L.B.Booker (eds.) Morgan Kaufmann, San Mateo, CA. 1991. pp.190-195)

HART, William E.; KAMMEYER, Thomas E. & BELEW, Richard K. 1994 : The Role of Development in Genetic Algorithms (Technical Report Number CS94-394; Computer Science and Engineering, U.C.S.D.)

HILLIS, Daniel 1987 : Egy párhuzamos számítógép : a Connection Machine (in Tudomány 1987 augusztus pp.70-77.)

HILLIS, Daniel 1988 : Intelligence as an Emergent Behavior; or, The Songs of Eden (in Daedalus Journal of the American Academy of Art and Sciences;Winter 1988; Artificial Intelligence.pp175-190)

HINTON, Geoffrey E. 1992 : Hogyan tanulnak az idegi hálózatok ? (in Tudomány 1992. november pp.99-106)

HOLLAND, John 1975 : Adaptation in Natural and Artificial Systems (Ann Arbor, MI : University of Michigan Press 1975)

HORRIDGE, G. A. 1968 : The origin of the nervous system (in G. H. Bourne (ed.) The structure and function of nervous tissue, Vol. 1. pp.1-31. Academic Press, New York 1968.)

HSU, Feng-hsiung ; ANANTHARAMAN, Thomas; CAMPBELL, Murray & NOWATZIK, Andreas : Gépi sakknagymester (in Tudomány 1990 december pp.18-24)

JONES, W. C. 1957 : The contractility and healing behaviour of pieces of Leucosolenia complicata (in Quart. J. Micr. Sci. (3) 98:203-217)

KING, M. G. & SPENCER, A. N. 1981 : The involvement of nerves in the epithelial control of crumpling behaviour in a hydrozoan jellyfish (in J. Exp. Biol. 94:203-218., 1981.)

KOLBERG, Kathleen Joanne S. & MARTIN, Vicki Joan 1988 : Morphological, cytochemical and neuropharmacological evidence for the presence of catecholamines in hydrozoan planulae (in Development 103, pp.249-258. The Company of Biologists Limited 1988.)

LAWN, I. D. 1982 : Porifera (in G.A.B. Shelton (ed.) Electrical conduction and behaviour in 'simple' invertebrates, pp.49-72. Clarendon Press Oxford 1982.)

LENHOFF, Howard M. & LENHOFF, Sylvia G. 1988 : Trembley tanár úr és polipjai (in Tudomány 1988. június, pp.68-73)

LENTZ, T. L. 1968 : Primitive nervous systems (Yale University Press, New Haven 1968.)

LESH - LAURIE, G. E. 1988 : Coelenterate endocrinology (in H. Laufer & R. G. Downer (eds.) Endocrinology of selected invertebrate types, pp.3-29. Alan R. Liss, Inc. New York 1988.)

LORENZ, Konrad 1958 : A magatartáskutatás módszertani kérdései (in Válogatott tanulmányok, szerk. Csányi Vilmos; Gondolat Bp. 1977)

LORENZ, Konrad 1961 : Evolúció és a viselkedés adaptív módosítása (in Válogatott tanulmányok, szerk. Csányi Vilmos; Gondolat Bp. 1977)

LOVELOCK, J. E. 1987 : Gaia. A földi élet egy új nézőpontból (Göncöl Bp. 1987)

LUHMANN, Niklas 1985 : Szociális rendszerek (in A Társadalom és a Jog Autopoietikus Felépítése. szerk : Cs. Kiss Lajos és Karácsony András Bp 1994)

LUND, Henrik H. & MAYOH, Brian H. 1995 : Specialization in Populations of Artificial Neural Networks (to appear in Proceedings of 5.th Scandinavian Conference on Artificial Intelligence (SCAI '95) IOS Press, Amsterdam 1995)

MACKIE, G. O. 1970 : Neuroid conduction and the evolution of conducting tissues (in Quart. Rev. Biol. 45:319-332.)

MACKIE, G. O. 1990a : Giant axons and controll of jetting in the squid Loligo and the jellyfish Aglantha (in Can. J. Zool. 68:799-805. 1990.)

MACKIE, G. O. 1990b : The Elementary Nervous System Revisited (Amer. Zool. 30:907-920; 1990)

MACKIE, G. O.; ANDERSON, P. A. V. & SINGA, C. L. 1984 : Apparent absence of gap junctions in two classes of Cnidaria (in Biol. Bull. 167:120-123.)

MACKIE, G. O.; LAWN, I. D. & PAVANS DE CECCATTY, M. 1983 : Studies on hexactinellid sponges II. Excitability, conduction and coordination of responses in Rhabdocalyptus dawsoni (Lambe 1873). (in Phil. Trans. Roy. Soc. B301 : 401-418.)

MATSUNO, Toru & KAGEYAMA, Tetsuo 1984 : The Nervous System in the Hypostome of Pelmatohydra robusta : The Presence of a Circumhypostomal Nerve Ring in the Epidermis (in Journal of Morphology 182:153-168. 1984)

MATURANA, Humberto R. 1970 : Biology of Cognition (in H. R. Maturana & F. J. Varela : Autopoiesis and Cognition. The Realization of the Living ; D. Reidel Publishing Company 1980)

MATURANA, Humberto R. & VARELA Francisco J. 1972 : Autopoiesis: The Organization of the Living (in H. R. Maturana & F. J. Varela : Autopoiesis and Cognition. The Realization of the Living ; D. Reidel Publishing Company 1980)

MENCZER, Filippo & BELEW, Richard K. 1994a : Latent Energy Environment (Technical Report; Cognitive Computer Science Research Group, University of California, San Diego 1994)

MENCZER, Filippo & BELEW, Richard K. 1994b : Evolving Sensors in Environments of Controlled Complexity (to appear in R. Brooks and P. Maes (eds.) : Artificial Life IV. Cambridge, MA : MIT Press 1994)

MENCZER, Filippo; BELEW, Richard K. & WILLUHN, Wolfram 1994 : Artificial Life Applied to Adaptive Information Agents (Technical Report, University of California, San Diego 1994)

MÉRŐ László 1990 : Észrevételek : Legyőzi-e a számítógép a sakkot ? (in Tudomány 1990 december pp.24-26)

MÉRŐ László 1994 : Észjárások. A gondolkodás korlátai és a mesterséges intelligencia (Typotex Bp. 1994)

MICHEL, Olivier & BIONDI, Joëlle 1994 : From the chromosome to the neural network (Valbonne 1994)

MILLER, Geoffrey F. 1995 : Artificial Life as Theoretical Biology : How to do real science with computer simulation

MITCHELL, Melanie 1993 : Computer Models of Complex Adaptive Systems (in New Scientist, February 13, 1993)

MÜNCH, Dieter 1988 : Minds, brains and cognitive science (in Behavioral and Brain Science )

NOLFI, Stefano; ELMAN, Jeffrey L. & PARISI, Domenico 1994 : Learning and evolution in neural networks (Technical Report 94-08; Department of Neural Systems and Artificial Life, Rome 1994)

NOLFI, Stefano; MIGLINO, Orazio & PARISI, Domenico 1994 : Phenotypic Plasticity in Evolving Neural Networks (Technical Report PCIA-94-05; To appear in : Proceeding of the First Conference From Perception to Action, 5-9 Sept. Lausanne)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1991a : Auto-teaching : networks that develop their own teaching input (Technical Report 91; Institute of Psychology N.R.C. Rome, 1991)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1991b: Desired answers do not correspond to good teaching inputs in ecological neural networks (Technical Report 91; Institute of Psychology N.R.C. Rome, 1991)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1991c : Growing neural networks (Technical Report PCIA-91-15; Department of Cognitive Processes and Artificial Intelligence, Rome 1991; to appear in Artificial Life III. June 1992)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1994a : Phylogenetic Recapitulation in the Ontogeny of Artificial Neural Networks(Technical Report 94; Institute of Psychology N.R.C. Rome, 1994)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1994b : Evolving Artificial Neural Networks that Develop in Time (Technical Report 94; Institute of Psychology N.R.C. Rome, 1994)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1995a : 'Genotypes' for neural networks (in Handbook of Brain Theory and Neural Networks; editor M. A. Arbib; MIT Press 1995)

NOLFI, Stefano & PARISI, Domenico 1995b : Learning to adapt to changing environments in evolving neural networks (Technical Report 95-15; Department of Neural Systems and Artificial Life Rome 1995)

PANTIN, C. F. A. 1952 : The elementary nervous system (in Proc. Roy. Soc. London 1952. B140:147-168)

PARISI, Domenico; CECCONI Federico & NOLFI Stefano 1990 : Econets : neural networks, that learn in an environment (in Network 1. 1990. pp.149-168)

PASSANO, L. M. 1963 : Primitive nervous systems (in Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 50:306-313)

PASSANO, L. M. & McCULLOUGH, C. B. 1963 : Pacemaker hierarchies controlling the behaviour of hydras (in Nature 199:1174-1176. 1963.)

PAVANS DE CECCATTY, M. 1974 : The origin of the integrative systems : A change in view derived from research on coelenterates and sponges (in Persp. Biol. Med. 17 : 379-390.)

PUTNAM, Hilary 1967 : The Nature of Mental States (in Art, Mind and Religion; eds: W.H. Capitan & D.D.Merrill; pp.37-48.)

RANGANATHAN, Rama 1994 : Evolutionary origins of ion channels (in Proc. Natl. Acad. Sci. USA; Vol. 91. pp.3484-3486. April 1994.)

RAY, Thomas S. 1991 : Is it alive, or is it GA ? (in R. K. Belew & L. B. Booker (eds.) Proceedings of the 1991 International Conference on Genetic Algorithms, pp.527-534. San Mateo, CA: Morgan Kaufmann)

RAY, Thomas S. 1993 : An evolutionary approach to synthetic biology : Zen and the art of creating life (in Artificial Life I. pp.195-226.)

RAY, Thomas S. 1994 : Evolution, complexity, entropy and artificial reality (in Physica D. 75 pp.239-263.)

RÉDEI P. GYÖRGY 1987 : Genetika (Mezőgazdasági Kiadó - Gondolat Bp. 1987)

ROBSON, Elaine A. 1975 : The Nervous System in Coelenterates (in P. N. R. Usherwood & D. R. Newth : Simple Nervous Systems; Edward Arnold 1975. pp.169-209.)

SAGAN, Dorion 1990 : Biospheres. Metamorphosis of Planet Earth (Bantam Books 1990)

SATTERLIE, R. A. & SPENCER, A. N. 1979 : Swimming control in a cubomedusan jellyfish (in Nature 281:141-142. 1979.)

SCHRAUDOLPH, Nicol N. & BELEW, Richard K. 1992 : Dynamic Parameter Encoding for Genetic Algorithms (UCSD Technical Report CS 90-175; LANL Technical Report LAUR 90-175)

SEARLE, John R. 1980 : Minds, Brains and Programs (in Behavioral and Brain Sciences 3. pp417-424)

SEARLE, John R. 1990 : Számítógépprogram lenne az emberi elme ? (in Tudomány 1990 március pp. 9-21.)

SOBER, E. 1992 : Learning from functionalism - Prospects for strong Artificial Life (in Artificial Life II, pp.749-765)

SOKOLOWSKI, Robert 1988 : Natural and Artificial Intelligence (in Daedalus Journal of the American Academy of Art and Sciences; Winter 1988; Artificial Intelligence. pp45-64.)

SPENCER, A. N. & ARKETT, S.A. 1984 : Radial symmetry and the organization of central neurones in a hydrozoan jellyfish (in J. Exp. Biol. 110:69-90.)

SPENCER, A. N. 1991 : A Protoneuronal System in Sponges; Cnidarian Nervous Systems (in Neural and Integrative Animal Physiology; Comparative Animal Physiology. Edited by C. Ladd Prosser; Wiley - Liss Publication 1991)

STEELS, Luc 1995 : The origins of intelligence (in Proceedings of the Carlo Erba Foundation Meeting on Artificial Life. Milano 1995)

STEIN, Daniel L. 1989 : Spinüvegek (in Tudomány 1989 szeptember pp.32-38)

STICH, Stephen P. 1983 : The Syntactic Theory of Mind (in From Folk Psychology to Cognitive Science Bradford Books / MIT Press 1983)

TANK, David W. & HOPFIELD, John J. 1988 : Kollektív számolás neuronszerű áramkörökben (in Tudomány 1988. február pp.36-43)

TAYLOR, C. & JEFFERSON, D. 1994 : Artificial Life as a Tool for Biological Inquiry (in Artificial Life 1/2, pp.1-13)

TURING, Alan M. 1950 : Computing Machinery and Intelligence (in Mind; Oct.1950. pp.433-460)

VARELA, Francisco J., THOMPSON, Evan & ROSCH, Eleanor 1991 : The Embodied Mind. Cognitive Science and Human Experience (MIT Press 1991)

WARNER, Anne E. 1975 : Pathways for Ionic Current Flow in the Early Nervous System (in P. N. R. Usherwood & D. R. Newth : Simple Nervous Systems; Edward Arnold 1975. pp.169-209.)

WESTFALL, J. A. 1973 : Ultrastructural evidence for a granule-containing sensory-motor-interneuron in Hydra littoralis (in J. Ultrastr. Res. 42:268-282.)

WESTFALL, J. A. & KINNAMON, J. C. 1978 : A second sensory-motor-interneuron with neurosecretory granules in Hydra (in J. Neurocytol. 7:365-379.)

WHITLEY, Darrell; GORDON, V. Scott & MATHIAS, Keith 1993 : Lamarckian Evolution, The Baldwin Effect and Function Optimization (1993)

YAMAUCHI, Brian M. & BEER, Randall D. 1994 : Sequential Behavior and Learning in Evolved Dynamical Neural Networks (Technical Report CES-93-25; to appear in Adaptive Behavior 2(3) pp.219-246)

ZIMÁNYI József 1981 : Neuronhálózatok önszerveződésének egy matematikai modellje (in Fizikai Szemle 1981. pp.81-85)

ZIMÁNYI József & CSERNAI László 1978 : Az idegrendszer matematikai modelljei (in Fizikai Szemle 1978. pp.295-302)